Аутэкологическая обусловленность, дивергенция и конвергенция семейства Cyprinus carpio L

Введение. Карп – основной объект рыборазведения в нашей стране, так как отличается быстрым ростом и ранним половым созреванием, большой высотой и толщиной тела и компактностью. Он не прихотлив к условиям обитания [3, 6, 9, 15].

В настоящее время в прудовых хозяйствах нашей страны разводят несколько пород карпа. По вкусовым качествам все породы карпа имеют одинаковую ценность, но несколько отличаются по мясности, про- центу съедобных частей тела, темпу роста и плодовитости (рабочей и относительной). Однако чешуйчатые и зеркальные карпы считаются наиболее стойкими к неблагоприятным условиям обитания.

Поэтому для Кабардино-Балкарской Республики с резко континентальным климатом вопрос рационального использования популяции аквакультуры для увеличения биологических ресурсов водоемов является весьма актуальным.

Цель исследований. Дать биологическую оценку рабочей и относительно рабочей плодовитости самок чешуйчатого и зеркального карпа и на основе этого разработать концепцию управления биопродуктивностью водоемов.

Материал и методика исследований . В период с 2001 по 2009 г. в условиях Кабардино-Балкарской Республики нами была проведена серия опытов, имевших своей задачей дать эколого-биологическую оценку двух пород карпа и изучить эффективность их влияния на биологические ресурсы водоемов. Исходным материалом для работы послужили местный чешуйчатый карп и разбросанный зеркальный карп, завезенные из Краснодарского края в 2002 году. Потомство карпа получили от производителей в возрасте 34–40 месяцев как естественным, так и заводским методом.

Взятие зрелых половых продуктов у производителей рыб, осеменение икры и подготовка ее к инкубации проводили по методике [2] в модификации [16].

Величину рабочей и относительно рабочей плодовитости самок устанавливали объемным и весовым методом [1, 4, 12].

Основные промеры для установления характера роста и оценки экстерьера карпов проведены по методике [8].

Упитанность рыб определяли по Фультану: К=М·100 / L3, где К – коэффициент питательности; М – масса одной рыбы, г; L – длина одной рыбы, см.

Для определения значимости отдельных факторов в комплексе данные обрабатывались методом многофакторной корреляции [14].

Результаты исследований. Нами были подобраны полноценные и зрелые производители, у которых половые продукты (икра и молоки) пригодны для оплодотворения заводским методом.

Характеристика производителей, используемых в опыте, приведена в таблице 1.

Характеристика производителей, используемых в опыте

Таблица 1

Порода	n	Масса, г	Промеры			Индексы
			Длина (L), см	Высота тела (Н), см	Длина головы (С), см	L : H	С:L	К у
Чешуйчатый карп: самки	48	2207,4±103,4	40,8±2,3	13,3±0,9	9,7±0,4	3,06	23,8	3,25
самцы	64	1908,1±93,8	39,7±1,9	12,5±0,8	8,9±0,4	3,18	22,4	3,04
Зеркальный карп: самки	48	2435,4±116,2	41,6±2,1	15,6±0,8	11,4±0,5	2,66	27,4	3,38
самцы	64	2009,9±84,5	39,5±1,8	14,0±1,1	9,9±0,5	2,82	25,1	3,26

Данные таблицы 1 указывают на определенные экстерьерные особенности чешуйчатых и зеркальных карпов. Самки и самцы зеркального карпа имели большую массу, меньший индекс прогонности, отличались лучшей упитанностью. По своим экстерьерным признакам чешуйчатый карп приближается к сазану.

По рабочей и относительно рабочей плодовитости самки чешуйчатого и зеркального карпа имели также определенные различия (табл.2).

Более высокой рабочей и относительно рабочей плодовитостью, как при естественном, так и при искусственном нересте, характеризовались самки зеркального карпа (табл.2). Различия эти статистически достоверны для рабочей плодовитости (Р < 0,001).

При естественном нересте отмечалась более высокая рабочая и относительно рабочая плодовитость в обеих опытных группах.

У самок чешуйчатого карпа эта разница по рабочей плодовитости составила 19,8% и относительно рабочей плодовитости – 8,4%, у самок зеркального карпа соответственно 16,9 и 1,1%. Разбросанные зеркальные карпы имели и меньший коэффициент вариации по рабочей плодовитости.

Таблица 2

Порода	Рабочая плодовитость, тыс.шт.		Относительная рабочая плодовитость, тыс. шт/кг
	М ± m	Cv	М ± m       1	Cv
Естественный нерест
Чешуйчатый карп	284.0±13.88	25.8	116.4±6.50	18.9
Зеркальный карп	376.2±14.05	19.7	124.6±5.0	17.6
Заводской нерест
Чешуйчатый карп	237.2±16.10	30.21	107.4±5.63	22.3
Зеркальный карп	321.7±5.65	22.4	120.8±5.38	20.1

Рабочая и относительная плодовитость чешуйчатого и зеркального карпа

В целом коэффициент вариации по рабочей плодовитости для обеих пород был ниже, чем это отмечено [5, 13] для Краснодарского края. Это, видимо, связано с аутэкологическими факторами КабардиноБалкарской Республики, в основном с температурным – одним из самых мощных факторов среды, определяющих уровень и границы жизнедеятельности организма, а интенсивность обмена представляет собой общий показатель, интегрально отражающий совокупность морфофизиологических свойств каждого объекта. При повышении температуры среды возрастает плодовитость ихтиофауны [7, 11].

В ходе опытов нами изучены морфологические показатели икры и ее химический состав, а также данные по оплодотворяемости икры и жизнеспособности эмбрионов во время инкубации.

Установлено, что по размерам овулировавшей икры между чешуйчатым и зеркальным карпами имеются достоверные различия (табл.3). Более крупной икрой отличались самки зеркального карпа.

Размеры овулировавших икринок чешуйчатого и зеркального карпов

Таблица 3

Порода	Сухое вещество		Масса, мг
	М ± m	Cv	М ± m	Cv
Чешуйчатый карп	1,29 ± 0,01	10,97	1,75 ± 0,01	11,64
Зеркальный карп	1,34 ± 0,01	10,76	1,88 ± 0,02	12,35

Судя по коэффициенту вариации, степень изменчивости диаметра и массы икринок ихтиофауны обеих групп была примерно одинаковой.

При анализе химического состава овулировавшей икры выявлено, что присутствуют определенные различия между двумя породами по ряду показателей, характеризующих содержание отдельных групп питательных веществ (табл.4).

Химический состав овулировавшей икры, % на сырое вещество

Таблица 4

Порода	Сухое вещество		Белок		Жир
	М ± m	Cv	М ± m	Cv	М ± m	Cv
Чешуйчатый карп	26,5±0,15	3,3	18,1±1,12	4,27	5,27±0,14	7,78
Зеркальный карп	27,3±0,28	5,18	18,67±0,11	4,11	5,22±0,12	6,27

В икре самок зеркального карпа содержалось больше сухого вещества и белка (Р < 0,05 по сухому веществу и Р < 0,001 по белку). Различия в содержании жира были незначительны.

Жизнеспособность потомства оценивали по показателям оплодотворяемости икры, ее выживаемости во время инкубации и на этапе от выклева эмбрионов до перехода их на активное питание (табл. 5).

При анализе результатов исследований мы имели в виду, что жизнеспособность эмбрионов является одним из критериев аутэкологической обусловленности использования биологических ресурсов водоемов. Однако при этом следует принимать во внимание влияние температуры на скорость метаболических реакций.

Таблица 5

Оплодотворяемость икры и выживаемость эмбрионов при различных вариантах скрещивания, %

Варианты опыта ♀♂	Номер опытов	Оплодотворяемость икры		Отход эмбрионов за инкубацию		Отход эмбрионов от выклева до начала активного питания
		М ± m	Cv	М ± m	Cv	М ± m	Cv
I (2 x ч)	80	90,1 ±1,31	12,91	26,4 ±0,6	20,22	11,8±0,3	22,6
II (3 x 3)	80	83,5 ±1,25	13,38	37,3±0,8	19,1	16,4±0,4	21,7
III (ч x 3)	64	92,6 ±1,74	15,03	22,7±0,74	26,07	10,1±0,35	27,7
I V(3 x ч)	64	87,6 ±1,81	16,43	28,8±0,85	23,6	10,3±0,4	24,1

Эмбриональное развитие ихтиофауны может нормально протекать в строго определенных границах аутэкологии, за пределами которых оно прекращается. В период эмбриогенеза для нормального развития каждого вида ихтиофауны имеется свой нижний и верхний пределы температуры.

Изучение чувствительности зародыша к повреждающему действию факторов внешней среды показало, что на разных этапах эмбриогенеза она неодинакова. Установлена высокая чувствительность ихтиофауны к температуре в начале эмбриогенеза, о чем свидетельствуют данные таблицы 5.

Жизнеспособность потомства в эмбриогенезе, как показали исследования, зависит от степени сочетаемости пород, что необходимо учитывать при подборе ихтиофауны для эффективного использования биологических ресурсов водоемов. Принимая во внимание большое число проведенных скрещиваний и оцененных по этому показателю рыб, можно считать, что полученные различия в оплодотворяемости икры и жизнеспособности эмбрионов между анализируемыми вариантами скрещивания можно объяснить эффектом гетерозиса в помесных группах.

Оплодотворяемость икры оказалась наиболее высокой в варианте (III (r x 3)) скрещивания самок чешуйчатого карпа с самцами зеркального карпа, несколько ниже она была у чешуйчатых карпов. Различия между двумя этими вариантами оказались недостоверными. Наиболее низкая оплодотворяемость икры наблюдалась при спаривании зеркальных карпов (II (3 x 3)). Следует отметить, что потомство зеркальных карпов имело и более низкую жизнеспособность на всех стадиях эмбрионального и постэмбрионального развития. Так, отход эмбрионов в этом варианте спаривания за период инкубации составил 37,3%, что на 8,5–14,6% выше по сравнению с данными показателями в других опытных группах; отход на этапе эндогенного метания также был более высоким (16,4%). У помесей, полученных от скрещивания самок зеркального карпа с самцами чешуйчатого карпа (IV(3 x r)), жизнеспособность оказалась значительно выше.

Возможно, что на выживаемость зеркального карпа и результаты его скрещивания с местным карпом оказало влияние длительное разведение в локальных стадах [10, 13]. Количество выклюнувшихся личинок с различными уродствами было в этом варианте опыта наиболее высоким и составило в отдельных сериях 7,3–10,5%. У чешуйчатого карпа число уродливых личинок колебалось от 2,3 до 6,4%. Помеси по этому показателю занимали промежуточное положение.

Продолжительность инкубации икры чешуйчатого и зеркального карпов была примерно одинаковой (1590 и 1670 градусов-r), в вариантах опыта с помесями она была короче и составляла 1570 и 1600 граду-сов-r. В данном случае наблюдается стопроцентная конвергенция.

Выклюнувшиеся эмбрионы имели различия по средней массе тела. В период эндогенного питания разница между опытными группами несколько возросла, что связано с неодинаковым приростом массы.

Наиболее интенсивный прирост (табл.6) был отмечен у помеси следующего варианта скрещивания (самки чешуйчатой х самцы зеркальной породы).

Прирост массы эмбрионов в период эндогенного питания, мг

Таблица 6

Варианты опыта ♀♂	Масса эмбрионов при вы-клеве		Масса эмбрионов при переходе на активное питание		Прирост за период эндогенного питания
	М ± m	Cv	М ± m	Cv	мг	%
I (r x r)	1,05± 0,01	13,93	1,59±0,03	15,1	0,54	51,4
II (3 x 3)	1,12±0,01	12,12	1,73±0,03	13,9	0,61	54,5
III (r x 3)	1,04±0,01	15,15	1,77±0,04	18,1	0,73	70,2
I V(3 x r)	1,14±0,01	14,20	1,8±0,04	18,0	0,66	57,9

Итак, из краткого анализа данных следует, что выбор аквакультуры оказывает большое влияние на использование биологических ресурсов водоемов. Поэтому при организации аквакультуры в водоемах Кабардино-Балкарской Республики для повышения его эффективности необходимо изучить все многообразные формы связи, существующие между организмом и средой.

Выводы

• 1.    На основании комплексных исследований нами сделана попытка оценить действие аутэкологических факторов на формирование экосистемы водоемов, рост гидробиологической продуктивности. С использованием комплексного анализа выработаны мероприятия по дальнейшему повышению биологических ресурсов водоемов.

• 2.    Разработка теории экосистемы водоемов на современном этапе велась с учетом требований, предъявляемых биологически ценными организмами к среде, и их адаптивных возможностей.

• 3.    Самки и самцы зеркального карпа имели большую массу, а также по плодовитости (рабочей и относительно рабочей) они превосходили чешуйчатого карпа.