Авифауна равнинных и горных разнотравно- злаковых степей Северной Осетии в 1990-е годы
Автор: Ю.Е. Комаров
Журнал: Русский орнитологический журнал @ornis
Статья в выпуске: 2598 т.35, 2026 года.
Бесплатный доступ
Короткий адрес: https://sciup.org/140314267
IDR: 140314267
Avifauna of the lowland and mountain forb-grass steppes of North Ossetia in the 1990s
Текст статьи Авифауна равнинных и горных разнотравно- злаковых степей Северной Осетии в 1990-е годы
Равнинная степная зона занимает северную часть Северной Осетии. Климат здесь отличается наибольшей континентальностью и засушливостью. В пределах степной зоны выделяют две подзоны: разнотравнозлаковую степь и полынно-злаковую степь (на Моздокской равнине), которая к концу ХХ века оказалась полностью распаханной, так что естественная растительность сохранилась только на небольших фрагментах неудобий (Будун 1989).
Рис. 1. Разнотравно-злаковая степь южного склона Сунженского хребта. 23.05.1995. Фото автора
Разнотравно-злаковые степи (рис. 1) занимают территорию от реки Камбилеевки (правый приток Терека) до южных склонов (включительно) Сунженского хребта, Алханчурскую долину, склоны Терского хребта и Притеречную равнину. Травяной покров очень густой, преобладают
Achillea millefolium, Salvia verticillata, Stipa capillata, Origanum vulgare , Glycyrrhisa glabra . Реже встречаются кустарники - Amygdalus nana, Frangula alnus, Rosa spp. и др. Чаще в понижениях или балках произрастают небольшие сообщества кустов Prunus spinosa , служащие местом гнездования жулана и сороки.
Рис. 2. Характерные виды летней авифауны разнотравно-злаковых степей южного склона Сунженского хребта: садовая овсянка Emberiza hortulana и просянка Miliaria calandra . Фото Д.С.Шевцова
Рис. 3. Характерные виды летней авифауны разнотравно-злаковых степей южного склона Сунженского хребта: сорокопут-жулан Lanius collurio . Фото Д.С.Шевцова
Летнее население степи южных склонов Сунженского хребта окрестностей селения Карджин (Карджинская балка) состоит из 28 видов птиц (табл. 1). Доминируют 5 обычных по численности видов (рис. 2): луговой чекан Saxicola rubetra, лесной конёк Anthus trivialis, просянка Miliaria calandra, серая славка Sylvia communis и садовая овсянка Emberiza hor-tulana. В эту группу можно отнести ещё жулана Lanius collurio (рис. 3) и полевого жаворонка Alauda arvensis, хотя доля их участия в населении птиц ландшафта была несколько меньше. В целом группа формировала 90.4% всего населения разнотравно-злаковой степи. 4 вида – обыкновенный сверчок Locustella naevia, обыкновенная чечевица Car-podacus erythrinus, каменка-плясунья Oenanthe isabellina и сорока Pica pica относятся к согосподствующей группе. В сумме фоновая группировка (доминирующие + согосподствующие) составляла 96.1% населения птиц. Остальные 15 видов – второстепенные, имели небольшие плотности населения в ландшафте (0.2-2.6 пар/км2), но благодаря им увеличивалось видовое разнообразие птиц степи. Золотистая щурка Merops api-aster и береговая ласточка Riparia riparia гнездились колониально в нижних частях склонов Сунженского хребта в старых карьерах по добыче строительного материала. Преобладали кампофильные виды (их 19), а жулан, сорока и ястребиная славка Sylvia nisoria придерживались зарослей тёрна. Ряд видов степи встречен только среди высокотравной растительности – серая славка, обыкновенный сверчок, обыкновенная чечевица, болотная камышовка Acrocephalus palustris, коростель Crex crex. Другие встречены в более низкорослой растительности с отдельными выступающими куртинами или высокими растениями: луговой чекан, просянка, черноголовая Granativora melanocephala (рис. 4) и садовая овсянки, перепел Coturnix coturnix, полевой жаворонок. Третьи гнездились на остепнённых участках в нижних частях склонов хребта с небогатой травяной растительностью и обилием мелкого каменно-обломочного материала: каменка-плясунья, хохлатый жаворонок Galerida cristata, огарь Tadorna ferruginea. В этом ландшафте встречено 6 денд-рофильных и 3 склерофильных вида.
Таблица 1. Зимнее и летнее население птиц разнотравно-злаковой степи южного склона Сунженского хребта*
|
Вид птиц |
Гнездовой период |
Зимний период |
||
|
Число пар на 1 км2 |
% участия |
Число особей на 1 км2 |
% участия |
|
|
Saxicola rubetra |
77.6 |
21.2 |
- |
- |
|
Anthus trivialis |
61.1 |
16.7 |
- |
- |
|
Emberiza citrinella |
- |
- |
271.0 |
68.2 |
|
Miliaria calandra |
47.3 |
12.9 |
- |
- |
|
Sylvia communis |
45.8 |
12.5 |
- |
- |
|
Emberiza hortulana |
39.6 |
10.8 |
- |
- |
|
Lanius collurio |
30.0 |
8.2 |
- |
- |
|
Alauda arvensis |
29.8 |
8.1 |
0.3 |
0.08 |
|
Fringilla montifringilla |
- |
- |
16.0 |
4.0 |
|
Fringilla coelebs |
- |
- |
8.9 |
2.2 |
|
Passer montanus |
- |
- |
8.0 |
2.0 |
|
Locustella naevia |
8.2 |
2.2 |
- |
- |
Окончание таблицы 1
|
Вид птиц |
Гнездовой период |
Зимний период |
||
|
Число пар на 1 км2 |
% участия |
Число особей на 1 км2 |
% участия |
|
|
Oenanthe isabellina |
4.5 |
1.2 |
- |
- |
|
Schoeniclus schoeniclus |
- |
- |
7.3 |
1.8 |
|
Cyanistes caeruleus |
- |
- |
7.2 |
1.8 |
|
Linaria cannabina |
- |
- |
7.1 |
1.8 |
|
Carpodacus erythrinus |
4.4 |
1.2 |
- |
- |
|
Pica pica |
4.0 |
1.1 |
6.5 |
1.6 |
|
Coturnix coturnix |
2.6 |
0.7 |
- |
- |
|
Perdix perdix |
0.8 |
0.2 |
2.5 |
0.6 |
|
Eremophila alpestris |
- |
- |
2.5 |
0.6 |
|
Acrocephalus palustris |
2.4 |
0.7 |
- |
- |
|
Galerida cristata |
2.1 |
0.6 |
- |
- |
|
Serinus pusillus |
- |
- |
2.1 |
0.5 |
|
Upupa epops |
1.9 |
0.5 |
- |
- |
|
Parus major |
- |
- |
1.6 |
0.4 |
|
Garrulus glandarius krynicki |
- |
- |
1.5 |
0.4 |
|
Streptopelia turtur |
0.8 |
0.2 |
- |
- |
|
Buteo buteo |
0.6 |
0.2 |
- |
- |
|
Circus pygargus |
0.6 |
0.2 |
1.5 |
0.3 |
|
Buteo lagopus |
- |
- |
1.0 |
0.3 |
|
Carduelis carduelis |
0.5 |
0.1 |
47.3 |
11.9 |
|
Crex crex |
0.5 |
0.1 |
- |
- |
|
Lanius excubitor |
- |
- |
0.5 |
0.1 |
|
Emberiza cia |
- |
- |
0.5 |
0.1 |
|
Coccothraustes coccothraustes |
- |
- |
0.5 |
0.1 |
|
Granativora melanocephala |
0.4 |
0.1 |
- |
- |
|
Corvus cornix |
- |
- |
0.4 |
0.1 |
|
Turdus merula |
- |
- |
0.4 |
0.1 |
|
Turdus pilaris |
- |
- |
0.7 |
0.2 |
|
Chloris chloris |
- |
- |
0.9 |
0.2 |
|
Sylvia nisoria |
0.3 |
0.08 |
- |
- |
|
Cuculus canorus |
0.2 |
0.05 |
- |
- |
|
Tadorna ferruginea |
0.2 |
0.05 |
- |
- |
|
Phasianus colchicus |
0.2 |
0.05 |
0.2 |
0.05 |
|
Falco tinnunculus |
- |
- |
0.2 |
0.05 |
|
Columba palumbus |
0.2 |
0.05 |
- |
- |
|
Accipiter nisus |
0.2 |
0.05 |
- |
- |
|
Accipiter gentilis |
- |
- |
0.2 |
0.05 |
|
Asio flammeus |
- |
- |
0.1 |
0.03 |
|
Merops apiaster |
Колония, 11 пар |
- |
- |
|
|
Riparia riparia |
Колония, ≥100 пар |
|||
|
Итого |
367.0 |
100 |
397.3 |
100 |
* – 7 маршрутов общей длиной 48 км, июнь 1992 года, Карджин-Заманкул; 8 маршрутов общей длиной 43 км, декабрь-февраль 1991/92 года.
В зимнее время в разнотравно-злаковой степи южного склона Сунженского хребта встречено 29 видов птиц. Вид-эдификатор — обыкновенная овсянка Emberiza citrinella, прилетающая в Северную Осетию на зимовку. Она формирует 68.2% зимнего населения ландшафта. К доминирующей группе относится и щегол Carduelis carduelis (11.9% участия в населении). 15.2% всего населения составляли виды согосподствую - щей группы - юрок Fringilla montifringilla, зяблик Fringilla coelebs, камышовая овсянка Schoeniclus schoeniclus, коноплянка Linaria cannabi-na. Они принадлежат более северным популяциям, прилетающим сюда на зиму. Стайки их придерживаются нескошенного разнотравья. В сумме фоновая группа (9 видов) составляла 95.3% населения птиц в этот период. Остальные 20 видов не играют большой роли в населении птиц, формируя только 4.7% авифауны ландшафта.
Рис. 4. Характерные виды летней авифауны разнотравно-злаковых степей южного склона Сунженского хребта: черноголовая овсянка Granativora melanocephala . Фото Д.С.Шевцова
Горностепная зона (рис. 5) занимает межгорные котловины между Скалистым и Боковым хребтами и в республике зона чётко прослеживается через все межгорные котловины Северо-Юрской депрессии. Здесь выделяют небольшие по площади горные луговые степи, нагорные ксерофиты и горные злаково-разнотравные степи (Амирханов 1978), занимающие наибольшие площади на южных склонах Скалистого хребта. Задернение горных степей составляет 0.8. В их состав входит также несколько растительных сообществ: антропогенные (бородачевые), ковыльно-разнотравные и ковыльно-волосатиковые степи, в которых травяной покров состоит из Bothriochloa ischaemum , Stipa capillata, Stipapulcher-rima, Stipa daghestanica , Salvia canescens , Ranunculus oreophilus . Из кустарников обычны Astragalus denudatus , Juniperus sabina , Berberis vulgaris , Rosa canina , по балкам встречаются кусты Hippophaё rhamnoides и деревца Ulmus suberosa .
Рис. 5. Разнотравно-злаковая степь Садоно-Унальской котловины. 15.06.1997. Фото автора
Таблица 2. Летнее население птиц разнотравно-злаковой степи Садоно-Унальской котловины*
|
Вид птиц |
Число пар на 1 км2 |
% участия |
|
Emberiza cia |
56.5 |
18.7 |
|
Linaria cannabina |
34.0 |
11.2 |
|
Anthus trivialis |
32.0 |
10.6 |
|
Emberiza hortulana |
27.0 |
8.9 |
|
Lullula arborea |
25.9 |
8.6 |
|
Serinus pusillus |
20.3 |
6.7 |
|
Oenanthe oenanthe |
19.5 |
6.5 |
|
Alauda arvensis |
18.7 |
6.2 |
|
Linaria flavirostris |
13.3 |
4.2 |
|
Phoenicurus ochruros |
12.0 |
4.0 |
|
Saxicola torquata |
11.6 |
3.8 |
|
Carpodacus erythrinus |
8.2 |
2.7 |
|
Lanius collurio |
8.1 |
2.7 |
|
Saxicola rubetra |
7.1 |
2.3 |
|
Oenanthe isabellina |
4.9 |
1.6 |
|
Alectoris chukar |
3.8 |
1.3 |
|
Monticola saxatilis |
3.0 |
1.0 |
|
Sylvia communis |
2.7 |
0.9 |
|
Carduelis carduelis |
2.5 |
0.8 |
|
Turdus merula |
2.0 |
0.7 |
|
Turdus torquatus |
1.3 |
0.4 |
|
Cuculus canorus |
0.4 |
0.1 |
|
Apus apus |
0.4 |
0.1 |
|
Falco tinnunculus |
0.4 |
0.1 |
|
Итого |
315.3 |
100 |
* – левый борт, 4 маршрута общей длиной 20 км, Зинцар-Унал, май-июнь 1992 года
Рис. 6. Характерные птицы летней авифауны горных котловин: обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe и горная коноплянка Linaria flavirostris . Фото Д.С.Шевцова
Рис. 7. Лесной жаворонок Lullula arborea (найден на гнездовании только в горной степи котловин); пёстрый каменный дрозд Monticola saxatilis . Фото автора
Фауна птиц горной разнотравно-злаковой степи Садоно-Унальской котловины отличается от степей Сунженского хребта наличием специфических горных форм: коноплянки Linaria cannabina kudashevi , горной овсянки Emberiza cia , королькового вьюрка Serinus pusillus , горной коноплянки Linaria flavirostris , кеклика Alectoris chukar и др. (рис. 6 и 7, табл. 2). Здесь отсутствует просянка, хотя в Верхне-Фиагдонской котловине она всё же гнездится, хотя и редко, в антропогенном ландшафте горняцких посёлков, а также обыкновенный сверчок. Серая славка, доминирующий вид практически всех местообитаний равнинной части Северной Осетии, в горах является второстепенным видом (0.9% участия в населении птиц). Всего в горной степи Садоно-Унальской котловины отмечено 23 вида птиц с общей плотностью по ландшафту 302.3 пар/км2, меньшей, чем в степи Сунженского хребта. Доминировали горная овсянка, коноплянка и лесной конёк с 40.5% общей долей участия в населении. В согосподствующей группе здесь 13 видов, в сумме составляющих 56.3% участия в населении птиц. И в целом, фоновая группа формирует 96.8% авифауны горной степи. Остальные виды — второстепенные, с незначительной долей участия в населении ландшафта.
Индекс сходства фаун равнинного и горного участков небольшой — 21.4%, что позволяет, однако, говорить о самостоятельности этих двух орнитокомплексов: разнотравно-злаковой степи Сунженского хребта и горной разнотравно-злаковой степи аридной котловины.
18 видов птиц горной степи относится к травяно-кустарниковым обитателям, из них 10 видов гнездится на земле и 8 — на низких кустарниках (можжевельнике, барбарисе, шиповнике). Коноплянка предпочитает устраивать гнёзда в колючих астрагалах, жулан и обыкновенная чечевица - на шиповнике и барбарисе, а белозобый дрозд Turdus torqua-tus на кустах можжевельника (гнездится он и в строениях человека).
Горные степи — единственное место в Северной Осетии, где обитает лесной жаворонок Lullula arborea (рис. 7). Мы не нашли его ни на равнинах республики, ни на Передовых (Сунженский и Терский) хребтах, хотя на пролёте он здесь отмечался. О гнездовании вида в горной степи межгорной Чмийской котловины (окрестности селения Чми) писал ещё Л.Б.Бёме (1926), а в горной степи Кабардино-Балкарии — Х.Т.Моламу-сов (1967). 4 вида, встреченные в горной степи, относились к экогруппе склерофилов: горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros , пёстрый каменный дрозд Monticola saxatilis (рис. 7), чёрный стриж Apus apus и обыкновенная пустельга Falco tinnunculus . Они гнездились в нишах брекчий единичными парами. Один вид —кукушка Cuculus canorus — относится к дендрофилам.
Таблица 3. Зимнее население птиц горной степи Верхне-Фиагдонской котловины*
|
Вид птиц |
Число особей на 1 км2 |
% участия |
|
Linaria flavirostris |
103.3 |
40.2 |
|
Pyrrhocorax pyrrhocorax |
85.0 |
33.1 |
|
Eremophila alpestris |
31.0 |
12.1 |
|
Emberiza cia |
23.3 |
9.1 |
|
Prunella collaris |
5.0 |
1.9 |
|
Columba livia |
4.2 |
1.6 |
|
Corvus cornix |
2.5 |
1.0 |
|
Corvus corax |
1.7 |
0.7 |
|
Lanius excubitor |
0.8 |
0.3 |
|
Итого |
256.8 |
100 |
* –левый борт, Кора-Гули, 3 маршрута суммарной длиной 12 км, февраль 1991 года
В горной степи Верхне-Фиагдонской котловины пёстрый каменный дрозд более заметен и гнездится в развалинах старых осетинских селений Цмити и Гули, в Зарамагской котловине (Южно-Юрская депрессия) в горной степи окрестностей селений Сатат, Тиб, Лисри и др. В 1992 -1993 годах в Верхне-Фиагдонской котловине найден на гнездовании удод Upupa epops (Гомзяков 1994).
Рис. 8. Характерные птицы зимней авифауны горной степи котловин: горная овсянка Emberiza cia , фото Д.С.Шевцова; рогатый жаворонок Eremophila alpestris , фото автора
Зимой общая плотность населения птиц горной степи Верхне-Фиаг-донской котловины (табл. 3) была средней (256.8 ос./км2), а видовое разнообразие оказалось небольшое (всего 9 видов). Основу населения составили оседлые виды, только серый сорокопут Lanius excubitor залетает сюда (но не каждый год) с предгорной Осетинской наклонной равнины, где зимует прилетающая с северных районов популяция. Доминировали три оседлых высокогорных вида: горная коноплянка, клушица Pyrrhocorax pyrrhocorax и рогатый жаворонок Eremophila alpestris (табл. 3, рис. 8), большие стаи которых спускались сюда ежегодно зимовать с Бокового хребта. Они формировали 85.4% населения птиц зимнего ландшафта, причём всегда более многочисленной была горная коноплянка. Сизый голубь Columba livia постоянно держался у жилых селений, расположенных в горной степи (Даллагкау, Цмити, Фазикау, Ламардон и др.), кормясь у кошар. В таких же местах зимует и горная овсянка.