Баланс органического вещества и химических элементов в пастбищных фитоценозах Терско-Кумской равнины

Изучение динамики формирования, транслокации фитомассы и химических элементов по блокам органического вещества полупустынных экосистем Терско-Кумской низменности является актуальным в связи с усиливающимся в последние годы деградацией пастбищных угодий и процессов опустынивания [1-2]. Исследований концентрации химических элементов в фитоценозах, в частности, калия, было немало [3-6]. Но в них приводятся данные по относительному содержанию химических элементов в вегетирующей воздушно-сухой массе, нет данных по концентрации их в других блоках органического вещества: в ветоши, войлоке, корневой массе. Поэтому не представляется возможным оценить запасы биофильных элементов в травяных экосистемах, в том числе и по основным типам почв равнины. Отмечается, что в пастбищной растительности исследуемой нами территории содержится меньше калия (3,16± 0,03), чем на прилегающей Присулакской низменности [7-9]. Снижение его концентрации в растениях с ноября по апрель прошедшего года авторы объясняют трансформацией лугово-полынных сообществ в эфемеро-полынные и полынные. Такое объяснение снижения концентрации калия в фитоценозах вряд ли может быть единственным, возможно играет свою роль и транслокация химических элементов по блокам органического вещества в процессе смены циклов развития растений. По мнению

Асварова Татьяна Азимовна, кандидат биологических наук,    старший научный    сотрудник.    E-mail:

некоторых исследователей на накопление химии-ческих элементов в растениях решающее влияние оказывает увлажненность территории: концентрация калия по этим данным повышается по мере уменьшения количества осадков [10, 11]. Однако в работах отечественных исследователей выявлено, что благоприятные гидротермические условия в период вегетации растений, наоборот, повышают концентрацию этого элемента в почве [12, 13].

Цель исследований: определение накопления фитомассы по блокам растительного вещества, концентрации и запасов калия в травяных экосистемах на основных типах почв Терско-Кумской равнины.

Методика исследований. Объект исследований – светло-каштановая, лугово-каштановая карбонатные солончаковые почвы и солончак типичный Кочубейской биосферной станции ПИБР ДНЦ РАН (КБС). Географические координаты расположения светло-каштановой почвы – 44,40880 с.ш. и 46,24771 в.д., лугово-каштановой – 44,40720 с.ш. и 46,24727 в.д., солончака типичного – 44,680741с.ш. и 46,410828 в.д. Экспериментальные участки, площадью 100 м² были обнесены железной сеткой для предотвращения потрав скотом. Накопление фитомассы по блокам органического вещества учитывали по А.А. Титляновой [12]. Для анализа химического состава растений использовали надземные (зеленая масса, ветошь, войлок) и подземные части (корни) растений в период вегетации 2013-2015 гг. Содержание калия в растениях определяли с помощью капиллярного электрофореза – «Капель-105М» (в режиме определения катионов и анионов) [13].

Результаты и обсуждение. В условиях равнины наибольшую продуктивность фитоценозов обеспечивает светло-каштановая почва. На луговокаштановой воздушно-сухой фитомассы накапливается меньше в 2,2 раза, на солончаке типичном автоморфном - в 2,6 раза (табл. 1).

Таблица 1. Накопление растительной массы в блоках органического вещества по типам почв Терско-Сулакской равнины Прикаспия (2013-2015 гг., т/гатод)

Результаты и обсуждение. В условиях равнины наибольшую продуктивность фитоценозов обеспечивает светло-каштановая почва. На луговокаштановой воздушно-сухой фитомассы накапливается меньше в 2,2 раза, на солончаке типичном автоморфном - в 2,6 раза (табл. 1).

Ветоши накапливается больше, чем зеленой массы на светло-каштановой и лугово-каштановой почвах соответственно на 4,8% и 9,5%. На солончаке типичном ее значение соответствует фотосинтезирующей массе фитоценозов. Такая динамика в накоплении ветоши на первых двух типах почв объясняется его видовым составом. На светлокаштановой почве в условиях низменности формируются два урожая фитомассы: эфемеров, в составе которых превалируют представители мятликовых (51,4% по количеству,19,6% по массе), которые вегетируют в первой половине лета и осенью. Они представлены полевичкой малой ( Eragrostic minor Host. ), бурачком пустынным ( Alussum desertorum Stapf .), мятликом луковичным ( Poa bulbosa L .), мортуком восточным Eremopyrum orientale (L.) (aub.et Spach), костром растопыренным ( Bromus squarrosus L .), костром кровельным ( Anisantha tectorum L. ). Второй урожай формируется во второй половине лета за счет представителей разнотравья и солянок. Ветошь с этих двух урожаев за 3-4 летних месяца не успевает полностью транслоцироваться в степной войлок. На лугово-каштановой почве фитоценоз представлен полынями Таврической и Лерха (37,7% по количеству, 83,7% по массе), ветошь которых медленно транслоцируется в степной войлок и сохраняется до конца вегетационного периода. Этим объясняется относительно высокое соотношение зеленой массы к ветоши на этих двух типах почв по сравнению с солончаком типичным.

Согласно исследованиям многих авторов доля подземных органов в общей массе травянистых фитоценозов составляет 50-90% [13, 14]. В наших исследованиях она существенно не отличалась по типам почв - 82,2-85,5%, то есть соотношение надземной массы к подземной составило 1:5,6 -1:6,1. Такое соотношение характерно для всех засушливых регионов мира. Но в лугово-каштановой почве корневой массы накапливается меньше в 2,2 раза, в солончаке типичном - в 2,9 раза, чем в светло-каштановой. Коррелятивные зависимости между накоплением надземной (Х) и подземной (У) массы по типам почв в условиях полупустыни следующие: на светло-каштановой - y= 0,6935x + 73,7823; r=0,97, R=0,96; лугово-каштановой - y= 1,1804x + 30,7254; r= 0,96, R=0,95; солончаке типичном - y= 1,7925x + 21,0415; r=0,97, R=0,95.

Причина снижения сборов фитомассы на лугово-каштановой почве и солончаке типичном заключается в более высокой степени их засоления и изменении типа засоления от хлоридно-суль-фатного к сульфатно-хлоридному [2, 15]. Калий играют важную физиологическую роль в жизни растений. Под его влиянием увеличивается накопление крахмала, сахарозы, моносахаридов в растениях, он активирует работу многих ферментных систем. Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме, что приводит к снижению продуктивности фитоценозов [16]. Концентрация калия в зеленой фитомассе на светло-каштановой почве Терско-Кумской равнины в среднем за два контрастных по гидротермическим условиям срока определения (апрель и август) составила 2,51% от сухой массы (табл. 2). В ветоши она снижается до 0,39%, в степном войлоке - до 0,42%, в подземных органах - до 0,50%. На лугово-каштановой почве и солончаке типичном отмечена тенденция к снижению этих показателей, очевидно связанное с высокой засоленностью почвы, ухудшением ее водного режима и недостаточным поступлением питательных элементов в растения [12].

Запас химических элементов в растениях в основном является интегральным показателем, слагающимся из накопленной растениями фитомассы и концентрации химических элементов в этой массе. Поэтому максимальные запасы калия в надземной массе фитоценоза за вегетационный период накапливаются на светло-каштановой почве - 15,83 кг/га в год. На лугово-каштановой почве они снижаются до 6,75, на солончаке типичном - до 5,99 83 кг/га втод или в 1,9 и 2,2 раза. В корневой массе всех исследуемых почв этот элемент накапливается больше, чем в надземной соответственно по типам почв в 2,2 раза (21,0 кг/га против 9,5 кг/га). Это достаточно высокое содержание калия, который в условиях непромывного водного режима способствуют поддержанию в почвенном растворе нейтральной и слабощелочной реакции среды [17,18].

В наших исследованиях при разложении степного войлока в почву поступило 11,7 кг/га в год калия, подземных органов - соответственно 21,7 кг/га в год . На лугово-каштановой почве показатели интенсивности потоков снижаются соответственно до 6,2 и 11,1, солончаке типичном - 5,9 и 10,7 кг/гав год. Кроме того, по данным А.А. Титляновой [18] прижизненно из корневой системы фитоценозов выделяется в почву 19,6% калия и выщелачивается из надземных органов 9-10% от потребленного из почвы количества. Эти данные превышают результаты исследований [16,18], выполненных в Курской области, в 2,2 раза. Возможно, в рассматриваемых нами условиях полупустыни на выщелачивание из надземной фитомассы и корневые выделения приходится больший процент этого элемента, чем в луговой степи Курской области. По этому вопросу потребуются дополнительные исследования. Свое влияние могло оказать и поступление его с осадками [19-20].

Результаты наших исследований показывают, что более высокие концентрации химических элементов на всех типах почв получены в весенний период по сравнению с августовским. Объясняется это благоприятным водным режимом почвы в этот период, способствующим интенсивному поступлению химических элементов в растения. Снижение концентрации калия при августовском сроке определения, на наш взгляд, является следствием увеличения засоленности почвы, способствующее повышению осмотического давления почвенного раствора и торможению поступления питательных элементов в растения. Полученные данные подтверждают справедливость мнения исследователей, которые объясняют интенсивность поступления калия в растения наличием благоприятных гидротермических условий [17,18].

Таблица 2. Концентрации (%) и запасы (кг/га в^год) химических элементов в фитоценозах Терско-Кумской равнины по типам почв (заповедный режим использования, 2013-2015 гг.)*

Примечание: *- в числителе данные за апрель, в знаменателе - за август.

Снижение концентрации калия в пастбищных фитоценозах к концу вегетационного периода или к весне следующего года вызвано также оттоком (ретранслокацией) его из стареющих тканей растений во вновь создаваемые органы. По данным А.А. Титляновой [17] на ретранслокацию приходится (включая и выщелачивание из надземных органов) от 27% до 83% калия, поступившего в растения. Поэтому снижение концентрации и запасов калия в пастбищных фитоценозах с ноября по апрель предыдущего года следует объяснять не трансформацией лугово-полынных сообществ в эфемеро-полынные и полынные [7-9], а перераспределением их по блокам органического вещества в процессе смены циклов развития растений. Таким образом, достаточное содержание калия в фитомассе и его накопление в верхней части почвенного профиля является следствием полной обратимости циклов биологического круговорота этого элемента под травянистой растительностью на основных типах почв Терско-Кумской равнины Прикаспия. Не исключено также, что свое влияние на интенсивность прохождения этого процесса в экосистемах оказало поступление химии-ческих элементов с атмосферными осадками [1920].

Выводы: в условиях Терско-Кумской равнины наибольшую продуктивность фитоценозов обеспечивает светло-каштановая почва. На луговокаштановой почве она снижается в 2,2 раза, на солончаке типичном автоморфном - в 2,6 раза. Ветоши накапливается больше, чем зеленой массы, на светло-каштановой и лугово-каштановой почвах соответственно на 4,8% и 9,5%, на солончаке типичном столько же, сколько на фотосинтезирующей массы фитоценозов. Соотношение зеленой массы к войлоку по всем типам почв составляет 1,1 : 1. В лугово-каштановой почве корневой массы накапливается меньше в 2,2 раза, солончаке типичном - в 2,9 раза, чем в светло-каштановой почве. Соотношение надземной массы к подземной по типам почв находится в пределах 1:5,6 - 1:6,1.

Концентрация калия в зеленой фитомассе на светло-каштановой почве составляет 2,51% от сухой массы. В ветоши она снижается до 0,39%, в войлоке - до 0,42%, в подземных органах - до 0,50%. На лугово-каштановой почве и солончаке типичном отмечена тенденция к снижению этих показателей. Максимальные запасы калия в надземной массе фитоценоза за вегетационный период накапливаются на светло-каштановой почве - 15,83 кг/га в^год. На лугово-каштановой они снижаются до 6,75, на солончаке типичном - до 5,99 кг/га втод. В корневой массе всех исследуемых почв накапливается больше калия, чем в надземной, в 2,2 раза. При разложении степного войлока в почву поступило 11,7 кг/га втод калия, подземных органов - 21,7 кг/га в год. На лугово-каштановой почве интенсивность потоков снижается соответ-ственно до 6,2 и 11,1, солончаке типичном - 5,9 и 10,7 кг/га в год.