Бассейновый подход к изучению пространственной организации жуков-жужелиц (на примере бассейна реки Иволга - бассейна озера Байкал)

В горно-котловинных условиях Забайкалья сложно выделять и типизировать комплексы насекомых, в том числе жуков-жужелиц, в силу того, что регион находится в переходной лесостепной зоне взаимопроникновения сибирской тайги и монгольской степи, осложненной высотной поясностью. Для изучения пространственной организации жужелиц необходима научно обоснованная методологическая база, в качестве которой предлагается бассейновая концепция.

В основе бассейновой концепции лежит представление о речном бассейне как о саморегулирующейся, парадинамической и парагенетической геосистеме высокой степени целостности с четко выделенными границами на местности. Основные идеи бассейновой концепции широко используются в географических и ботанических исследованиях (Хортон, 1948; Мильков, 1981; Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики, 1983; Фиськов, 1986; Шереметова, 2013; Корытный, Потапова, 2018 и др.). В энтомологических работах изучение пространственной организации насекомых чаще всего ограничивается привязкой к ландшафтам в долине реки или озера, различным формам рельефа в долине реки, таким как пойма, терраса, склоны, и реже всего к системам катен. Бассейновый подход объединяет эти разные способы пространственной дифференциации насекомых.

Наши исследования проведены на модельной группе жуков семейства жужелиц (Carabidae), которые разнообразны в таксономическом отношении и многочисленны в любых ландшафтах природных зон и высотных поясов и в своем жизненном цикле они тесно связаны с почвами (Гиляров, 1965; Шарова, 1981).

Цель нашей работы состоит в изучении пространственной организации жуков-жужелиц в бассейне р. Иволга (бассейновая система р. Селенга — оз. Байкал) в Западном Забайкалье. На основе бассейновой концепции выявить ландшафтные комплексы жужелиц в горизонтальном направлении от истока до устья реки Иволга и вертикальном или катенарном от водораздела до поймы реки.

Основные преимущества бассейнового подхода базируются на иерархической гидрологической сети разного уровня и четкой границе речных бассейнов в виде водоразделов, хорошо выделяемых на карте и местности. Бассейн реки отражает все разнообразие ландшафтов региона не только на уровне структуры, но и на уровне системообразующих связей (Бевз и др., 2014).

• 1)    В первом случае разнообразие ландшафтов рассматривается на различных формах рельефа (пойма, коренные и придолинные склоны, овражно-балочные системы, конуса выноса, водораздельные плато) и водораздельных и долинно-речных группах морфологических элементов (типов местности и их вариантов, урочищ, фаций).

• 2)    Во втором случае разнообразие ландшафтов представлено посредством катенарных связей в рамках полосно-ярусного ряда ландшафтных комплексов и собственно бассейновых , формирующихся в результате гидрофункционирования.

Бассейны рек в зависимости от их величины отражают широтно-зональные особенности их положения. Так, малые реки площадью не более 2000 км2 занимают часть территории одной географической зоны, бассейны средних рек площадью от 2000 до 30000 км2 расположены в одной географической зоне, бассейны больших рек площадью более 30000 км2 охватывают несколько географических зон. Бассейны малых и средних рек отражают как уникальные, так и типичные черты ландшафтной структуры региональных природно-территориальных комплексов. Бассейновый подход удобен для изучения разнообразия биоты в горно-котловинных условиях рельефа. В то же время бассейновый подход имеет ограничения к объектам изучения, это должны быть мелкие и желательно нелетающие или летающие на недалекие расстояния насекомые.

Материалы и методы

Исследования жуков-жужелиц проведены в бассейне р. Иволга, которая относится к рекам второго порядка в бассейновой системе р. Селенга — оз. Байкал. Бассейн р. Иволга относится к малым рекам площадью 730 км2 и длиной 40 км. Истоки реки начинаются в южных предгорьях хр. Хамар-Дабан, по большей части река протекает по Иволгинской котловине, которая является частью системы котловин Селенгинского среднегорья. Бассейн р. Иволга представляет собой пример переходной лесостепной зоны. Климат территории засушливый (200–250 мм), а почвы характеризуются засоленностью (0,872–1,815%).

Насекомые собраны почвенными ловушками по 20 штук в каждом биотопе через каждые 5 м. В качестве фиксатора использовали 4%-ный раствор формалина. Материал выбирался каждые 10 дней в течение всего вегетационного сезона.

Всего известно 17 локальных точек сбора жужелиц: Большая Речка, Малая Речка, Гурульба, Ганджиево, Большой Ельник, Верхняя Иволга, Калёново, Нижняя Иволга, Иволгинская степь, Хубисхал, Иволгинск, Исток, Сужа, Мухино, Тапхар, Краснояро-во, Халюта. В рамках бассейновой концепции все имеющиеся данные о жужелицах в бассейне р. Иволга соотнесли по гидрологической сети от ее истока до устья. В итоге они объединились в 7 локальных фаун жужелиц — Мухино, Большая Речка, Верхняя Иволга, Нижняя Иволга, Тапхар, Халюта, Красноярово. На основе данных матриц пересечений и включений локальных фаун жужелиц нами построен ориентированный граф сходства локальных фаун. Выбираем пороги включения так, чтобы желательно все локалитеты жужелиц оказались связанными между собой. Обычно если данных достаточно и они равномерные по локалитетам, то мера включения начинается от 70% и выше. Можно использовать два и более пороговых значения для выявления различных связей, наибольшие значения трактуются как главные, наименьшие как второстепенные. На основе орграфа и фаунистических связей между локалитетами жужелиц проводим районирование бассейна р. Иволга и выявляем дифференциацию комплексов жужелиц на уровне урочищ от верховья до низовья реки. Этот метод позволяет выявить разнообразие комплексов жужелиц в бассейне реки и характерные виды для урочищ. На основе фауны, ландшафтов и их исторического прошлого можно проводить реконструкцию фауны и выявлять пути формирования.

Для выявления катенарного распределения жужелиц от водораздела до поймы р. Иволга нами заложены катены на ее северном и южном бортах с использованием принципов зонально-катенного метода (Мордкович, Любечанский, 1998). Северная катена расположена по направлению Шаманские горы — Тапхарская котловина, южная катена рассмотрена по направлению южные отроги хр. Хамар-Дабан — Иволгинская котловина — Мухинские болота (табл. 1). Сборы жуков проводились через каждые 10 дней с 30.05. по 30.09.2009 г.

Таблица 1

Биотопы на катенах от водораздела до поймы р. Иволга

Код	Биотопы	Позиция в катене	Географические координаты	Высота, м н.у.м.	Время сбора материала
Северная катена «Шаманские горы – Тапхарская котловина»
Т 12	Сосновый редкостойный коржинскоосоковый лес, Ганзуринский хребет, Тапхарская котловина	Э	51°40′933″ N 107°20′267″ E	729	30.05 30.09.2009
Т 11	Заросли шиповника, Ганзуринский хребет, Тапхарская котловина	Тв	51°41′007″ N 107°20′189″ E	727	30.05 30.09.2009
Т 10	Степь крыловоковыльно-растопыренно-змеевковая настоящая, Тапхарская котловина	Тс	51°43′300″ N 107°21′172″ E	563	30.05 30.09.2009
Т 8	Ильмовник в транзитной части, Тапхарская котловина	Тн	51°44′445″ N 107°20′549″ E	535	30.05 30.09.2009
Т 7	Залежь полынная на днище, Тапхарская котловина	А	51°44′353″ N 107°20′397″ E	513	10.06 20.09.2009
Южная катена «Отроги хр. Хамар-Дабан — Иволгинская котловина»
ТНИ 1	Сосновый лес среднетаволгово-осоковый, р. Большая Речка, Иволгинская котловина	Э	51°50′478″ N 107°22′196″ E	775	30.05 20.09.2009
ТНИ 2	Степь водосборолистно-стоповидноосоковая с участием спиреи, окр. пос. Гурульба, Иволгинская котловина	Тв	51°50′960″ N 107°23′135″ E	603	30.05 30.09.2009

ТНИ 4	Степь настоящая крыловоковыльно-холоднополынно-бесстебельнолапчатковая, окр. пос. Гурульба, Иволгинская котловина	Тс	51°50′074″ N 107°23′163″ E	579	30.05 30.09.2009
ТНИ 5	Залежь полынная, окр. пос. Гурульба, Иволгинская котловина	Тн	51°49′569″ N 107°23′050″ E	560	10.06 30.09.2009
Х 4	Луг чиевый, окр. пос. Хубисхал, Иволгинская котловина	А	51°46′427″ N 107°22′797″ E	514	30.05 30.09.2009
ТНИ 8	Луг разнотравно-ползунково-осоковый солонцеватый, северный берег Мухинских болот, Иволгинская котловина	СА	50°48′166″ N 107°21′266″ E	503	10.06 30.09.2009

Результаты и обсуждение

Ландшафтные комплексы жужелиц В бассейне р. Иволга на уровне урочищ

Бассейновый подход позволил выявить разнообразие комплексов жужелиц во всех основных ландшафтах в бассейне р. Иволга в горизонтальном направлении от истока до ее устья. В бассейне р. Иволга выявлено 148 видов из 32 родов жужелиц. Большинство таксонов жужелиц относятся к родам Harpalus (31), Amara (21), Carabus (15), Pterostichus (15) и Curtonotus (9).

Рис. 1. Ориентированный граф сходства локальных фаун жужелиц в бассейне р. Иволга (>70%) Примечание: 1 — Большая Речка, 2 — Верхняя Иволга, 3 — Нижняя Иволга, 4 — Мухинские болота, 5– Тапхар, 6 — Красноярово, 7 — Халюта.

В бассейне р. Иволга выявлено 7 локальных фаун жужелиц, приуроченных к рекам третьего порядка Большая Речка и Халюта, болотам Мухино и Красноярово, верховью и низовью р. Иволга и бессточной котловине Тапхар. Анализ фаунистических связей между локальными фаунами жужелиц позволил провести ландшафтное районирование бассейна р. Иволга и выделить пять урочищ: Верхнеиволгинское лугово-болотно-таежное, Мухинское лугово-болотное, Нижнеиволгинское луговостепное галофитное, Большереченское лесостепное и Тапхарское степное (рис. 1).

При пороге сходства больше 70% все локалитеты между собой имеют тесные связи, особенно выделяется Иволгинская котловина, где Мухинские болота являются центральной связкой между верховьем и низовьем р. Иволга. Тапхарское урочище выглядит более обособленным от Иволгинской котловины, но имеется его связь только с Большереченским урочищем. В этих урочищах произрастают сосновые сухие леса на останцовых Шаманских горах и на южных предгорьях Хамар-Дабана и горные степи на террасах и конусах выносов.

Современная фауна жуков жужелиц (Coleoptera, Carabidae) бассейна малой р. Иволга сформировалась на орографическом стыке хребта Хамар-Дабан и Се-ленгинского среднегорья, и выделенные комплексы жужелиц представляют собой типичную фауну лесостепной переходной зоны между тайгой и степью в бассейне оз. Байкал (табл. 2).

Таблица 2

Таксономический состав локальных фаун жужелиц в бассейне р. Иволга

Таксономический состав	cd О И К t* t* К X Л О m	о CQ О ы о к о cd	cd н S ц X	cd Н О ю CD S о к S X S	cd О и К bt bt К S	cd S о	S" X cd Н
Cylindera obliquefasciata M.F. Adams, 1817	+			+	+		+
C. gracilis (Pallas, 1773)	+					+
C. mongolica (Faldermann, 1835)					+	+
Cicindela coerulea nitida Lichtenstein, 1796	+						+
C. transbaicalica Motschulsky, 1844							+
C. sylvatica Linnaeus, 1758	+	+
Nebria livida angulata Bänninger, 1949	+	+
N. subdilatata Motschulsky, 1844	+
N. catenulata Fischer von Waldheim, 1820	+
Calosoma denticolle Gebler, 1833				+	+	+	+
Carabus arcensis conciliator Fischer von Waldheim, 1822	+		+
C. granulatus duarius Fischer von Waldheim, 1844	+			+	+
C. aeruginosus Fischer von Waldheim, 1820	+
C. hummeli stolidus Lapouge, 1924	+	+

H. erosus (Mannerheim, 1825)	+				+	+	+
H. amputatus obtusus Gebler, 1833	+	+		+	+	+	+
H. distinguendus distinguendus (Duftschmid, 1812)	+	+		+	+	+
Neophygas microcephalus (Faldermann, 1835)					+	+
Panagaeus cruxmajor (Linnaeus, 1758)					+
Chlaenius stschukini Ménétriés, 1837				+	+
Ch. tristis reticulatus Motschulsky, 1844	+	+		+	+
Ch. alutaceus Gebler, 1829	+	+	+	+
Masoreus wetterhallii Gyllenhal, 1813					+
Corsyra fusula (Steven in Dejean, 1825)	+	+		+	+	+	+
Lionedya mongolica (Motschulsky, 1850)	+						+
Dromius quadraticollis A. Morawitz, 1862					+
Syntomus mongolicus (Motschulsky, 1844)					+
Microlestes minutulus Goeze, 1777)					+
M. schroederi Holdhaus, 1912					+
Cymindis rivularis Motschulsky, 1844					+
Cym. faldermanni Gistel, 1838	+
Cym. collaris Motschulsky, 1844		+					+
Cym. binotata Fischer von Waldheim, 1820	+	+			+	+	+
Cym. equestris Gebler, 1825					+
Cym. vaporariorum (Linnaeus, 1758)	+						+
Итого	95	39	8	34	76	53	55

К омплексы жужелиц верхне - иволгинского лугово - болотно - лесного урочища (локальные фауны Верхняя Иволга, Красноярово и Халюта) приурочены к верховью р. Иволга на южном склоне предгорий Хамар-Дабана. Многочисленная речная сеть Иволги, пересеченная оросительными каналами, сформировала условия повышенного увлажнения почвенного покрова. Здесь представлены экосистемы горной тайги с заболоченными ельниками, березняками вдоль оросительной системы, болотами и лугами на высотах 575-584 м н.у.м. Видовой состав жужелиц богатый (102 вида), из них 44 вида характерны только для этого урочища: Cicindela sylvatica, Nebria livida, N. subdilatata, N. catenulata, Carabus arcensis, C. aeruginosus, C. hummeli, C. henningi, C. odoratus, C. regalis, C. smaragdinus, B. tuberculata, Elaphrus splendidus, E. riparius, Trechus secalis, Bembidion lampros, Pterostichus interruptus, Pt. morawitzianus, Pt. orientalis, Pt. magus mongolicus, Calathus melanocephalus, Cal. micropterus, Agonum fuliginosum, Platynus assimilis, Pl. mannerheimi, Synuchus vivalis, S. congruus, Amara nitida, A. orienticola, A. similata, A. interstitialis, A. praetermissa, A. majuscula, A. equestris, A. infuscata, Curtonotus hyperboreus, Harpalus anxius, H. zabroides, H. brevis, H. lederi, H. smaragdinus, H. salinus klementzae, Cymindis faldermanni.

Комплексы жужелиц мухинского лугово-болотного урочища приурочен к Мухин-ским болотам, которые сформировались на месте прорыва голоценового озера. Этот комплекс приурочен к центральной части Иволгинской котловины (503-510 м н.у.м.). На разнотравно-бледноосоковых заболоченных солонцеватых лугах Мухинских болот обитают 34 вида жужелиц. Для этого урочища характерны лугово-болотные и болотные виды, такие как Carabus granulatus, C. maeander, Blethisa multipunctata, Pterostichus niger, Pt. discrepans, Agonum sexpunctatum, Ag. viduum, Chlaenius tristis, Ch. alutaceus.

К омплексы жужелиц нижне - иволгинского лугово - степного галофитного уро ЧИЩА приурочены к низовью р. Иволга от поселков Хубисхал до Сужи. В этой части Иволгинской котловины широко распространены засоленные территории на поймах и низких террасах реки, на которых распространены разнообразные луга бескильницево-осоковые, бескильницево-ползунково-осоковые, заболоченные, галофитные, остепненные, степи ковыльно-разнотравные и чиевые, залежи люцерно-ковыльные, солончаки (502-526 м н.у.м.). Отмечено 76 видов жужелиц, из них 15 видов характерны для низовья р. Иволги — Bembidion obliquum, B. ovale, Amara abdominalis, A. stulta, Curt. torridus, Harpalus solitaris, H. rufiscapus, Panagaeus cruxmajor, Dromius quadraticollis, Syntomus mongolicus, Microlestes minutulus, M. schroederi, Cymindis rivularis, Cym. equestris. Находки из этого урочища Masoreus wetterhallii, Microlestes schroederi стали первыми для территории Бурятии.

К омплексы жужелиц большереченского лесостепного урочища приурочены к бассейну р. Большая Речка, левого притока р. Иволга, берущей начало с южных предгорий Хамар-Дабана. Здесь распространены леса сосновые таволгово-петрофитно-разнотравные, степи ковыльные с зарослями таволги на убурах, распаханные и деградированные долинные степи, уремы березово-елово-хвощевые в устье реки (529-775 м н.у.м.). Для этого урочища отмечено 53 вида жужелиц. Здесь не отмечены виды, присущие только для этого урочища, но имеются характерные виды, такие как C ylindera gracilis, Cyl. mongolica, Calosoma denticolle, Carabus latreillei, C. kruberi, Pristosia nitidula, Poecilus fortipes, Pterostichus oblongopunctatus, Curtonotus dux.

К омплексы жужелиц тапхарского степного урочища приурочены к Тапхарской бессточной котловине, отделенной от Иволгинской котловины небольшим возвышением. Террасы и холмисто-грядовые возвышенности в этой котловине сложены преимущественно мощными песчаными и супесчаными отложениями Кривояр-ской свиты (Базаров, 1986). Ландшафтные особенности в бессточной котловине обусловили формирование сухостепного ландшафта на высотах 513-775 м н.у.м. К останцовым отрогам Шаманских гор приурочены леса сосновые таволгово-петрофитно-разнотравные, на склонах хребта распространены леса сосновые с участием зарослей шиповника. На бортах Тапхарской котловины широко распространены степи ковыльные и мелкозлаково-чабрецовые на каштановых мучнисто-карбонатных почвах и днище котловины — полынные залежи на солончаковых почвах. В этой котловине встречаются крупные заросли ильмовников, которые более широко представлены в Восточном Забайкалье, Монголии и Северном Китае (Рещиков, 1961; Фадеева, 1963). Здесь отмечено 55 видов жужелиц, из них 6 видов присущи для Тапхарской котловины — Amara anxia, A. infima, A. microdera, Curt. shinanensis, Harpalus major, H. latus. Отмечены характерные виды, такие как Carabus glyptopterus, Pterostichus adstrictus, Amara anxia, A. infima, A. microdera, Curt. shinanensis, Harpalus major, H. latus, Lionedya mongolica.

Л андшафтные комплексы жужелиц в бассейне р . И волга на катенарном уровне

Выявлены особенности видового состава и вертикальной смены комплексов жужелиц на катенах северного и южного бортов бассейна р. Иволга от их водораздела к пойме (табл. 3). На формирование катенарных комплексов жужелиц сильное влияние оказывают аридный климат и засоленность почв. Характеристики позиций катен в бассейне р. Иволга соответствуют аридным регионам (Мордкович, 2005). Почти на всех позициях катен доминируют степные и галофильные виды жужелиц, особенно из рода Harpalus и Poecilus , кроме элювиальной позиции северной катены, где преобладает лесной Carabus canaliculatus .

Комплексы жужелиц рассмотренных катен отличаются числом позиций в катене. На северной катене представлены комплексы жужелиц трех позиций (элювиальной, транзитной и аккумулятивной) в связи с их положением в Тапхарской бессточной котловине. В то время как на южной катене число позиций увеличивается до четырех за счет супераквальной позиции на Мухинских болотах (рис. 2).

Рис. 2. Катены на поперечном профиле в средней части р. Иволга.

Примечание: Северная катена «Шаманские горы — Тапхарская котловина». Южная катена «Отроги хр. Хамар-Дабан — Иволгинская котловина».

Позиции в катене: СА — супераквальная, А — аккумулятивная, Тн — транзитная нижняя, Тс — транзитная средняя, Тв — транзитная верхняя, Э — элювиальная.

К омплексы жужелиц на северной катене «Ш аманские горы — тапхарская котловина »

Э лювиальная позиция . Комплекс жужелиц соснового остепненного редкостойного леса (Т 12), приуроченный к вершине Шаманских гор (729 м н.у.м), отличается бедным разнообразием (17 видов), низкой численностью жуков (212 экз.) и их уловистостью за сезон (0,15 экз. / лов.-сут.). В структуре доминантов преобладают в основном степные виды Harpalus heyrovskyi (31%), Poecilus gebleri (21%), P. fortipes (19%), субдоминантов — Curtonotus fodinae (8%), Carabus kruberi (7%). Остальные виды редкие и единичные: Carabus canaliculatus, C. glyptopterus, Pristosia nitidula,

Poecilus major, Pseudotaphoxenus dauricus, Agonum impressum, Harpalus calceatus, H. major, H. brevicornis, H. pallidipennis, H. erosus, Cymindis binotata.

Т ранзитная позиция . В ее верхней части приурочен комплекс жужелиц зарослей шиповника (Т 11) на склоне Шаманских гор (700 м н.у.м). Видовое разнообразие жужелиц увеличивается до 22 видов с низкой численностью (200 экз.) и уловисто-стью жуков (0,1 экз. / лов.-сут.). В структуре доминирования преобладают Carabus canaliculatus (13%), Harpalus heyrovskyi (13%), Pseudotaphoxenus dauricus (10%), H. vittatus (10%), субдоминантов — присутствуют H. brevicornis (9%), H. vittatus (9%), Cymindis binotata (9%), Curtonotus fodinae (7%), H. viridanus (5%). Преобладают в основном степные виды, кроме лесного Carabus canaliculatus . В средней части позиции распространен комплекс жужелиц ковыльной степи (Т 10) в Тапхарской котловине (564 м н.у.м). Видовой состав жужелиц представлен 20 видами, численность жуков резко увеличивается в 6 раз (1950 экз.) и повышается их уловистость (1,4 экз. / лов.-сут.). В структуре доминирования представлены Harpalus pallidipennis (31%), H. lumbaris (23%), Cymindis binotata (20%), Poecilus gebleri (11%). В нижней части позиции характерен комплекс жужелиц зарослей ильмовников (Т 8) в Тапхарской котловине (535 м н.у.м). Видовой состав жужелиц представлен 21 видом с высокой численностью (2047 экз.) и уловистостью жуков (1,5 экз. / лов.-сут.). В качестве доминантов представлены степные виды Poecilus gebleri (47%), Cymindis binotata (20%), Carabus glyptopterus (11%), H. lumbaris (11%).

А ккумулятивная позиция . Комплекс жужелиц полынной залежи (Т 7) на солончаках, приуроченный к днищу Тапхарской котловины (513 м н.у.м.), характеризуется бедным видовым составом (17 видов) в связи с высокой степенью засоления, отмечено сокращение численности жуков (1158 экз.) и их уловистости за сезон (1,1 экз. / лов.-сут.). В структуре доминантов отмечены Harpalus lumbaris (27%), Poecilus gebleri (19%), Carabus glyptopterus (18%), H. viridanus (18%).

К омплексы жужелиц на южной катене « хребет хамар - дабан — иволгинская кот ловина »

Э лювиальная позиция . Комплекс жужелиц соснового остепненного редкостойного леса (ТНИ1), приуроченного к южным отрогам хр. Хамар-Дабан (775 м н.у.м), отличается бедным разнообразием (16 видов) с низкой численностью (147 экз.) и улови-стостью жуков за сезон (0,11 экз. / лов.-сут.). В структуре доминантов представлены степные виды Poecilus gebleri (33%), P. fortipes (19%), Carabus kruberi (13%).

Транзитная позиция. В верхней части позиции распространен комплекс жужелиц зарослей спиреи (ТНИ 2) на южном склона хр. Хамар-Дабан (603 м н.у.м). Видовое разнообразие жужелиц составляет 27 видов с низкой численностью (323 экз.) и низкой уловистостью (0,2–0,2 экз. / лов.-сут.). В структуре доминантов преобладают Pseudotaphoxenus dauricus (29%), Cymindis binotata (15%), Poecilus gebleri (12%), субдоминантов — H. lumbaris (9%), H. froelichi (8%), Carabus kruberi (7%). Средняя часть позиции занята комплексом жужелиц ковыльно-полынно-лапчатковой степи (ТНИ4) на южном склоне хр. Хамар-Дабан (579 м н.у.м). Видовой состав жужелиц представлен 22 видами с низкой численностью (365 экз.) и уловистостью (0,2 экз. / лов.-сут.). В структуру доминантов входят Cymindis binotata (30%), Harpalus lumbaris (23%), Poecilus gebleri (21%), субдоминантов — Corsyra fusula (8%). В нижней части позиции распространен комплекс жужелиц полынных засоленных залежей (ТНИ5) в Иволгинской котловине (560 м н.у.м). Видовое разнообразие жужелиц возрастает до 28 видов, резко увеличивается численность жуков (4109 экз.) и отмечена высокая уловистость за сезон (3,3 экз. / лов.-сут.). Среди жужелиц преобладают исключительно степные виды. В составе доминантов отмечены Poecilus gebleri (20%), Corsyra fusula (15%), Harpalus pallidipennis (12%), Cymindis binotata (11%), субдоминантов — преобладают H. viridanus (10%), H. vittatus (8%), H. lumbaris (8%).

А ккумулятивная позиция . Комплекс жужелиц чиевой степи на солонцах (Х4), приуроченный к днищу Иволгинской котловины (514 м н.у.м.), характеризуется самым высоким разнообразием (34 вида), низкой численностью жуков (587 экз.) и их уловистостью за сезон (0,4 экз. / лов.-сут.). Такое разнообразие жужелиц, несмотря на высокую степень засоления почвы, обеспечивается контрастностью условий обитания насекомых в связи с неравномерным увлажнением, сезонной подвижностью солей в почве и развитием мощной корневой системы чия блестящего, в котором обитает почти 90% мезопедобионтов (Хобракова и др., 2015). В видовом составе жужелиц преобладают степные и галофильные виды. В структуре доминантов представлены Poecilus gebleri (30%), Curtonotus fodinae (19%), субдоминантов — Harpalus viridanus (9%), H. lumbaris (7%).

С упераквальная позиция . Комплекс жужелиц разнотравно-осокового заболоченного солонцеватого луга (ТНИ8) отмечен только на солонцеватых лугах Мухинских болот (503 м н.у.м). Видовой состав жужелиц составляет 24 вида с низкой численностью (819 экз.) и низкой уловистостью за сезон (0,7 экз. / лов.-сут.). Здесь преобладают луговые и лугово-болотные виды жужелиц. В составе доминантов присутствуют Chlaenius tristis (31%), Pterostichus planipennis (25%), Carabus maeander (13%), субдоминантов — Agonum impressum (7%), Poecilus versicolor (6%).

Таблица 3а

Таксономический состав комплексов жужелиц на северной катенев бассейне р. Иволга

Таксономический состав	Северная катена «Шаманские горы — Тапхарская котловина»
	Э	Тв	Тс	Тн	А
	Тапхар 12	Тапхар 11	Тапхар 10	Тапхар 8	Тапхар 7
Cicindela coerulea nitida Lichtenstein, 1796				10 (0,4%)
C. transbaicalica Motschulsky, 1844			11 (0,5%)	9 (0,4%)
Calosoma denticolle Gebler, 1833			11 (0,5%)	26 (1,2%)	14 (1,2%)
C. canaliculatus canaliculatus Adams, 1812	3 (1,4%)	27 (13,5%)
C. kruberi Fischer von Waldheim, 1822	15 (7,1%)	10 (5%)		1 (0,04%)
C. glyptopterus Fischer von Waldheim, 1828	3 (1,4%)	1 (0,5%)	47 (2,4%)	226 (11%)	209 (18%)

Cymindis binotata Fischer von Waldheim, 1820	3 (1,4%)	18 (9%)	397 (20,3%)	411 (20%)	26 (2,2%)
Итого	212	200	1950	2047	1158

Примечание: позиция в катене: Э — элювиальная, Тв — транзитная верхняя, Тс — транзитная средняя, Тн — транзитная нижняя, А — аккумулятивная. Биотопы на катенах приведены в таблице 1.

Таблица 3б

Таксономический состав комплексов жужелиц на южной катене в бассейне р. Иволга

Таксономический состав	Южная катена «Отроги хр. Хамар-Дабан — Иволгинская котловина»
	Э	Тв	Тс	Тн	А	СА
	ТНИ1	ТНИ2	ТНИ4	ТНИ5	Хубисхал 4	ТНИ8
Cylindera obliquefasciata M.F. Adams, 1817					2 (0,3%)	2 (0,2%)
C. mongolica (Faldermann, 1835)			1 (0,2%)
C. gracilis (Pallas, 1773)		1 (0,3%)
Calosoma denticolle Gebler, 1833		9 (2,7%)	3 (0,8%)	105 (2,5%)	12 (2%)	1 (0,1%)
C. granulatus duarius Fischer von Waldheim, 1844						33 (4%)
C. latreillei Fischer von Waldheim, 1820			1 (0,2%)		1 (0,1%)
C. maeander Fischer von Waldheim, 1820				1 (0,02%)		103 (12,5%)
C. kruberi Fischer von Waldheim, 1822	19 (12,9%)	21 (6,5%)	1 (0,2%)	11 (0,2%)
C. glyptopterus Fischer von Waldheim, 1828		1 (0,3%)		62 (1,5%)	7 (1,1%)
Blethisa multipunctata (Linnaeus, 1758)						1 (0,1%)
Elaphrus cupreus Duftschmid, 1812						1 (0,1%)
Pristosia nitidula (A. Morawitz, 1862)	6 (4,1%)
Amara communis (Panzer, 1797)					1 (0,1%)
A. biarticulata Motschulsky, 1844		2 (0,6%)	1 (0,2%)	4 (0,09%)
A. violacea Motschulsky, 1844			2 (0,5%)	4 (0,09%)
A. rupicola (C. Zimmermann, 1832)					8 (1,3%)

Syntomus mongolicus (Motschulsky, 1844)		—			11 (1,8%)
Corsyra fusula (Steven in Dejean, 1825)		3 (0,9%)	29 (7,9%)	622 (15,1%)
Chlaenius stschukini Ménétriés, 1837						32 (3,9%)
Ch. tristis reticulatus Motschulsky, 1844						252 (30,7%)
Ch. alutaceus Gebler, 1829						3 (0,3%)
Cymindis binotata Fischer von Waldheim, 1820	4 (2,7%)	48 (14,8%)	110 (30,1%)	440 (10,7%)	12 (2%)
Итого	147	323	365	4109	587	819

Примечание: позиция в катене: Э — элювиальная, Тв — транзитная верхняя, Тс — транзитная средняя, Тн — транзитная нижняя, А — аккумулятивная, СА — супераквальная. Биотопы на катенах приведены в таблице 1.

Заключение

Использование бассейновой концепции имеет ряд преимуществ при изучении пространственной организации насекомых в горно-котловинных условиях и переходной лесостепной зоне. На примере бассейна малой р. Иволга показаны способы систематизации данных о жужелицах на основе гидрологической сети ее притоков Халюта и Большая Речка, Мухинских болот и бессточной Тапхарской котловины.

Фауна жужелиц бассейна р. Иволга достаточно богата (148 видов из 32 родов), что характерно для лесостепной переходной зоны в бассейне оз. Байкал. В бассейне р. Иволга в условиях недостатка влаги и засоления почв в верховье реки доминируют лугово-болотно-лесные комплексы жужелиц с богатым разнообразием, в средней и нижней частях бассейна преобладают аридные сухостепные комплексы жужелиц с бедным разнообразием, но высокой численностью жуков. На водоразделах р. Иволга выявлен бедный видовой состав с низкой численностью и уловистостью жужелиц, на склонах и в пойме состав жуков становится более разнообразным с высокой численностью и уловистостью, здесь преобладают степные галофильные комплексы жужелиц. В целом комплексы жужелиц бассейна р. Иволга характерны для аридных степных и пустынно-степных территорий Монголии.

Бассейновый подход позволил на уровне урочищ выявить основные ландшафтные комплексы жужелиц от истока до устья р. Иволга. Наибольшее разнообразие жужелиц отмечено в верховье реки — Верхне-Иволгинском лугово-болотно-лесном урочище в южных отрогах хр. Хамар-Дабан (102 вида), затем разнообразие жужелиц резко сокращается в Мухинском лугово-болотном урочище (34 вида), далее в низовье реки разнообразие жужелиц вновь увеличивается в Нижниволгинском лугово-степном галофитном урочище (76 видов). На притоках р. Иволга видовое разнообразие жужелиц сокращается. Так, в бассейне р. Большая Речка в Больше-реченском лесостепном урочище насчитывается 53 вида, а в бессточном бассейне Тапхарского степного урочища — 55 видов. В Тапхарском степном урочище выявлена наибольшая доля степных жужелиц, которые, вероятно, проникли из Монголии по Селенгинскому миграционному коридору. На уровне урочищ удобно проводить мониторинговые исследования фауны и экологии видов. Так, наибольшей антропогенной нагрузке подвержено Нижнеиволгинское лугово-степное галофитное урочище в связи с интенсивным хозяйственным освоением Иволгинской котловины (распашка, залежи, выпас скота, строительство) и природно-климатическими изменениями в виде многолетней засухи, пожаров, что приводит к дальнейшему иссушению и засолению почв местных экосистем. Полученные эталонные данные о ландшафтных комплексах жужелиц бассейна р. Иволга в 2009 г. могут стать основой дальнейших исследований.

На уровне катен выявлена смена ландшафтных комплексов жужелиц от водораздела до поймы р. Иволга. На сухих водоразделах, на элювиальной позиции обеих катен, занятых сосновыми остепененными лесами, наблюдается бедный видовой состав жужелиц (16–17 видов), низкая численность (пара сотен экземпляров жуков) и низкая уловистость жуков (0,1–0,2 экз. / лов.-сут.). Также низкое разнообразие жужелиц выявлено на полынной солончаковой залежи, приуроченной к аккумулятивной позиции в Тапхарской котловине. Наиболее богатый видовой состав жужелиц выявлен в чиевой засоленной степи аккумулятивной позиции в Иволгинской котловине. Высокая численность и высокая уловистость жужелиц зарегистрирована в транзитной нижней позиции обеих катен — в зарослях ильмовника в Тапхарской котловине и на полынной засоленной залежи в Иволгинской котловине. В структуре доминирования почти во всех позициях катен преобладают степные виды жужелиц, особенно из родов Harpalus и Poecilus .

Таким образом, речной бассейн является основой изучения биоразнообразия, разработки схем природного районирования, картирования и реконструирования возможных путей формирования фауны, прогноза распространения видов, создания сети ООПТ и рационального использования природных ресурсов.

Исследования выполнены за счет средств проекта «Реакции животного мира Байкальского региона на глобальные изменения климата» (Регистрационный номер: АААА-А17–117011810035–6; ФАНО 0337–2016–0002).