Базидиальные макромицеты на особо охраняемых природных территориях Хабаровского края

Микологические исследования в дальневосточном регионе проводятся с 1910-х гг. Первоначально они имели в основном фитопатологическую направленность, а в дальнейшем крупным направлением работ стало изучение видового разнообразия грибов на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) [3, 14].

Хабаровский край отличается широким диапазоном природно-климатических условий в силу своей протяженности как в широтном, так и в долготном направлениях, а также разнообразных форм рельефа: от обширных заливаемых пойм до горных хребтов с характерной высотной поясностью. Видовой состав биоты базидиальных ма-кромицетов региона известен главным образом по результатам инвентаризационных работ на ООПТ. Недавно были обобщены сведения о численности биот афиллофоровых грибов в заповедниках Дальнего Востока России [17] на основе опубликованных материалов и собственных данных авторов. В настоящем сообщении рассмотрено со- стояние изученности видового разнообразия всех групп базидиальных макромицетов на различных ООПТ федерального уровня (заповедники, заказники и национальные парки) в Хабаровском крае на основании литературных данных.

В Хабаровском крае действуют шесть государственных природных заповедников (Бо-лоньский, Большехехцирский, Ботчинский, Бу-реинский, Джугджурский, Комсомольский), два национальных парка (НП) (Анюйский и «Шан-тарские острова») и пять заказников федерального значения (Баджальский, Ольджиканский, Тумнинский, Удыль и Хехцирский). Для четырех заповедников (Большехехцирский, Ботчинский, Буреинский, Комсомольский) и Анюйского НП имеются опубликованные результаты изучения видового разнообразия грибов (рис. 1).

В Большехехцирском заповеднике инвентаризация микобиоты проводилась в 1980-х гг. Основной объем материалов был собран Е.М. Булах и Э.Х. Пармасто, также ими были обработаны

Рис. 1. Особо охраняемые природные территории федерального значения в Хабаровском крае

Fig. 1. State protected natural areas of the federal level in the Khabarovsk Territory сборы Л.Н. Васильевой и А.Г. Райтвийра. Результаты были опубликованы в отдельном издании [2] и вошли в целый ряд других работ [5, 6, 8, 9, 13, 19, 20, 22, 23, 25, 32, 35, 36, 38–40, 43, 44, 46, 48, 55, 57]. В 2013 г. В.А. Спириным и Н.В. Бухаровой было проведено исследование афиллофоровых грибов заповедника. Были сделаны интересные находки и расширен список известных видов [15, 30, 31, 47, 50–53, 58–64]. Дополнительные сведения о редких видах были получены от сотрудников заповедника [31].

Биота базидиальных макромицетов Бот-чинского заповедника изучалась в 2007–2008 гг. Е.М. Булах и Н.В. Бухаровой (Васильевой), с небольшим дополнением из сборов А.В. Богачевой [4, 10, 11, 31, 42]. Некоторые сведения приведены в региональной Красной книге [34].

В Буреинском заповеднике первоначальные исследования микобиоты были проведены автором в 2008 г. [12, 16, 27].

Инвентаризационные работы в Комсомольском заповеднике проводились в 1980-х гг. Е.М. Булах. Основные результаты были опубликованы [1, 13, 32, 39], позднее была обработана еще часть материалов [7–9, 20–26, 36, 57].

В Анюйском национальном парке и сопредельных участках полевые работы проводились автором в 2010–2018 гг. [28–31, 40, 41, 49, 56, 57]. Дополнительные сведения имеются с ближайших прилегающих территорий [36, 54].

Для национального парка «Шантарские острова» и заказника «Хехцирский» на сегодняшний день опубликованы только находки охраняемых и некоторых новых для региона видов [31, 34, 56].

Данные из различных литературных источников были приведены к единообразию согласно международной базе данных «IndexFungorum» [45] и объединены (табл. 1).

В Большехехцирском заповеднике известно гораздо больше видов, чем на других территориях. Этот заповедник характеризуется наибольшим богатством растительности и разнообразием типов местообитаний, именно на его территории проводились наиболее продолжительные и подробные микологические исследования.

Большинство микологов зачастую специализируются по одной из внетаксономических морфологических групп: агарикоидные, афилло-форовые, гастероидные либо гетеробазидиальные грибы. В связи с этим даже когда перед исследователем стоит задача изучения микобиоты в целом, акцент может смещаться в пользу основной для него группы. Так, в Большехехцирском заповеднике основной этап инвентаризации проводился Е.М. Булах – агарикологом и Э.Х. Пармасто – специалистом по афиллофоровым грибам, позднее сведения о последней группе были несколько дополнены В.А. Спириным и Н.В. Бухаровой. В микобиоте заповедника число видов афилло-форовых грибов достигает почти половины от числа агарикоидных. В Комсомольском заповеднике инвентаризационные работы проводились Е.М. Булах. Основное внимание было уделено агарикоидным грибам, в меньшей степени – афил-

Таблица 1

Й

Й

3 Ф V ^ 3 ^ О X-H о о о m
	C-
	5
	X
	о
	3 X
	5
1 ^ Cl ti у aj s s S ^ о u и S S о h ч Q> О X ^ CC Ф о s	^ 5
	11
	ft
	X -a CL s < i

1

■n ri

О

1

ri in

X и Q-cd E Q -X 1=1 cd E О X X cd M

O' ■sO

К! 3 X cd X О О X X cd Cl ri О -» X « 3 X id cn

1

1

1

1

О

о

^ rr, О

^ m О

m It о

СП So о

О

о

m ri

't -

m So о

-t to о

^ s^ о

^Ь ^^

^ ^3, о.

^t rj ^ m

^ ^

2 S^

CM » £

s

^ So ^ 'n

R |

00 о 40

"T rn

rf

ОС =^ m —f

== X

^ _ in

22 S — ri

s

cm

СП о * x

^ гм

о d Cl

ri °4

Tf &

m rn ГМ

o'

2 о

о

CH ^ ci

sO S^

Ch о о R — ос

о

m §

in о ^ in

^ m

CM

CM

™ ^

in 40 R

04 R rj о

m 't

ГЧ

n CM

tn

О

^f

'I-

>x s M Q hC X X U2

x 3 5 1 £ ua x

s W X 3 Q PC

iS x

Ю s n[

sc о 5

3X X 33 2

X Q Ф cd cd cc cd н 3 ё

)S cd S

aS 5

>x X X X

=1

3X 3 XU 3

Примечание: Эколого-трофические группы: Mr – микоризообразователи; Lg – ксилотрофы; Hu – гумусовые сапротрофы; St – подстилочные сапротрофы; C – копротрофы; H – сапротрофы на стеблях травянистых растений; M – виды, ассоциированные с мхами; P – паразиты на других грибах; L – лихенизированные грибы

лофоровым (80,9% и 15% от общего количества видов соответственно). В Ботчинском заповеднике исследования проводились по группам как ага-рикоидных, так и афиллофоровых грибов. Общее количество выявленных видов невелико, так как работы были ограничены по времени, и, кроме того, проводились только в зоне северной тайги – лиственничниках и ельниках-пихтарниках, а другие типы местообитаний, представленные в заповеднике, обследованы не были.

По группам гастероидных и гетеробази-диальных грибов специальных исследований на ООПТ Хабаровского края не велось. Весь материал был собран в рамках общей инвентаризации, либо попутно – специалистами других направлений.

Все обследованные ООПТ относятся к лесной зоне. Если взять за основу для сравнения микобиоту наиболее изученной территории – Боль-шехехцирского заповедника, то можно отметить, что в нем преобладает группа ксилотрофных грибов, им заметно уступают микоризообразователи, а участие гумусовых и подстилочных сапротро-фов еще менее значительно. В Комсомольском и Ботчинском заповедниках доля ксилотрофных видов заметно меньше. Это может быть связано с недостаточной изученностью группы афиллофо-ровых грибов, большинство из которых относится к ксилотрофам.

На всех исследованных ООПТ имелись находки редких (охраняемых) видов (табл. 2). Наибольшее их количество приходится на Боль-

Т аблица 2

Редкие (охраняемые) виды базидиальных макромицетов на ООПТ Хабаровского края

Red-listed basidial macromycetes species in protected natural areas of the Khabarovsk Territory

Table 2

Вид	ООПТ
	Бх	Бо	Бу	Дж	Кмс	А	Ш	Х
Охраняемые на федеральном уровне [33]
Ganoderma lucidum (Curtis) P. Karst.	+	+		?	?	+	+	+
Grifola frondosa (Dicks.) Gray	+	+
Leucopholiota lignicola (P. Karst.) Harmaja					+
Pleurotus djamor (Rumph. ex Fr.) Boedijn	+
Polyporus umbellatus (Pers.) Fr.	+		+
Strobilomyces strobilaceus (Scop.) Berk.	+					+
Tylopilus porphyrosporus (Fr. et Hök) A.H. Sm. et Thiers	+					+		+
Охраняемые на региональном уровне [34]
Amanita caesarea (Scop.) Pers.	+					+
Clavariadelphus pistillaris (L.) Donk		+		?	+	+		+
Cortinarius violaceus (L.) Gray	+	+			+
Fomitopsis officinalis (Vill.) Bondartsev et Singer		+				+
Hericium coralloides (Scop.) Pers.	+		+	?	+	+
Leccinum chromapes (Frost) Singer	+				+
Leucoagaricus nympharum (Kalchbr.) Bon	+	+			+	+	+
Porphyrellus atrobrunneus Lj.N. Vassiljeva	+
Sparassis latifolia Y.C. Dai et Zheng Wang (как S. crispa (Wulfen) Fr.)	+				+	+	+
Рекомендован мониторинг на федеральном уровне [33]
Gomphus clavatus (Pers.) Gray		+			+

Примечание: Бх – Большехехцирский заповедник; Бо – Ботчинский заповедник; Бу – Буреинский заповедник; Дж – Джугджурский заповедник; Кмс – Комсомольский заповедник; А – Анюйский национальный парк; Ш – национальный парк «Шантарские о-ва»; Х – заказник «Хехцирский»

Рис. 2. Сопоставление видового состава трех наиболее крупных известных микобиот (пояснения см. в тексте)

Fig. 2. Comparison of the species composition of the three largest known mycobiotes (explanation is in the text)

шехехцирский и Комсомольский заповедники и Анюйский национальный парк. В Красной книге Хабаровского края [34] указано обитание трех видов на хребте Прибрежный Аяно-Майского района, что соответствует участку «Прибрежный» Джугджурского заповедника (в таблице отмечены вопросительным знаком). Однако, нам не удалось установить источник этих сведений, а также местонахождение образцов, если они были собраны. То же относится к указанию G. lucidum в Комсомольском заповеднике [34]. Поэтому здесь эти данные приведены как требующие уточнения.

Для оценки степени выявленности видового разнообразия показательно сравнение видового состава трех наиболее крупных из известных микобиот: Большехехцирского и Комсомольского заповедников и Анюйского национального парка (рис. 2). Суммарный список составляет 910 видов, из которых только 153 (16,8% от общего количества) являются общими для всех трех ООПТ. 117 видов (12,9%) – общие для Комсомольского и Боль-шехехцирского заповедников и не были найдены в Анюйском парке, 77 видов (8,5%) обнаружены только в Комсомольском заповеднике, 20 (2,2%) видов найдены в Комсомольском заповеднике и Анюйском парке и не выявлены в Большехех- цирском заповеднике, 102 вида (11,2%) найдены только в Анюйском парке, 115 (12,6%) видов – общие для Анюйского парка и Большехехцирского заповедника и не найдены в Комсомольском заповеднике и, наконец, 326 видов (35,8%) были выявлены только в Большехехцирском заповеднике. Таким образом, доля видов, обнаруженных лишь на какой-либо одной из трех ООПТ, довольно значительна, особенно велика она для наиболее изученной из трех территорий. Наблюдаемая картина свидетельствует не столько о специфике данных территорий, сколько о том, что большинство таких видов просто не были встречены исследователями в ходе полевых работ на других ООПТ.

Если рассмотреть количество уникальных – единственных в регионе – находок видов (см. табл. 1), то можно отметить, что их число достаточно велико. При этом такие находки имеются не только в наиболее многочисленных микобиотах, но и на всех ООПТ, где проводились микологические исследования. Для национального парка «Шантарские острова» в настоящее время опубликованы лишь сведения о четырех редких видах, и даже среди них была находка вида, нового для региона. Заказник «Хехцирский» территориально примыкает к хорошо изученному Большехехцир-скому заповеднику, однако и там была сделана находка вида, единственная для Хабаровского края. В большинстве случаев виды, представленные в регионе единичными находками, просто еще не были встречены микологами на других ООПТ.

Оценить степень изученности микобиот можно также из анализа природных условий рассматриваемых территорий. Для обитания какого-либо вида грибов необходимо наличие подходящих местообитаний, а для микоризообра-зователей и многих ксилотрофов – присутствие соответствующих пород деревьев. На территории Большехехцирского заповедника представлены многие типы местообитаний, характерные для Хабаровского края в целом, за исключением верхних поясов гор – кедровостланиковых зарослей и горной тундры [37]. Комсомольский и Ботчин-ский заповедники расположены в более суровых климатических условиях. Несмотря на это, на их территориях, помимо северной тайги и кедровостланиковых зарослей, произрастают хвойные – представители маньчжурской флоры Pinus koraiensis и Taxus, а также широколиственные породы: Quercus mongolica, Juglans mandshurica, Fraxinus, Ulmus, Tilia и др. [18, 42]. Для Хабаровского края в целом известно 1152 вида базидиаль-ных макромицетов. Можно полагать, что бóльшая часть этих видов может быть выявлена на упомянутых, а также и других ООПТ при дальнейших микологических исследованиях.

Дополнительную информацию можно получить, если принять во внимание сведения о микобиотах соседних регионов. Так, 106 видов базиди-альных макромицетов известны для Приморского края и одновременно для Магаданской области, но до сих пор не найдены в Хабаровском крае. Если же учесть данные из всех соседних с Хабаровским краем регионов материковой части (Магаданская область, Чукотский АО, Камчатский край, Республика Саха (Якутия), Амурская область и Еврейская АО), то пересечение со списком микобиоты Приморского края даст 488 видов, которые с весьма большой вероятностью обитают в Хабаровском крае и могут быть обнаружены по крайней мере в его южной части.

Таким образом, на сегодняшний день наибольшее число видов базидиальных макромице-тов выявлено в Большехехцирском заповеднике, еще для 3 заповедников и 1 национального парка опубликованы результаты инвентаризации. Для любого крупного ООПТ Хабаровского края при проведении микологических исследований имеется значительный потенциал для пополнения видового списка и интересных находок.