Бентофаги в ихтиоценозе пойменных озёр Среднего Амура (на примере озера Забеловское)

Река Амур отличается наибольшим видовым разнообразием ихтиофауны (более 128 видов) среди пресноводных водоёмов России [13]. Озёра, периодически соединяющиеся с руслом, старичные заливы р. Амур в тёплый период года являются местом нагула и нереста значительной популяции амурских рыб. Расположенное на территории Еврейской автономной области оз. Забеловское – типичное крупное озеро поймы среднего Амура, соединяющееся с руслом реки сетью проток. Это зарастающий слабопроточный водоём, с илистым дном, значительными колебаниями уровня воды (от 0,4 до 2,5 м), средняя площадь зеркала – 4 км2 [5]. С 2001 по 2015 гг. в оз. Забеловское и прилежащих водоёмах нами проводились исследования, целью которых было изучение видового состава ихтиоценоза, миграционной динамики, условий обитания рыб.

Пищевые отношения рыб бассейна р. Амур своеобразны, специфика пищевых отношений бентосоядных рыб в значительной степени определяется особенностями бентоса изучаемых водоёмов [10]. Основные особенности специфики бентоса как кормовой базы рыб наблюдаются в равнинной части амурского бассейна. Они проявляются в ряде отличий в питании рыб-бентофагов, представителей китайского и третичного ихтио-комплексов (табл. 1).

В умеренных широтах, к которым относится бассейн р. Амур, у бентосоядных рыб имеется чётко выраженный сезонный ритм питания – интенсивное питание летом и прекращение питания зимой [4]. Ихтиологические наблюдения в оз. За-беловское и прилежащих участках проток Крестовая и Чёртовая проводились в тёплый период года.

Материалы и методы исследования

Методами работы являлись полевые маршрутные и стационарные исследования, ихтиологические контрольные ловы, метод непосредственного наблюдения в природе, биометрические измерения, обработка и использование литературных данных, ведомственных материалов. Производились статистическая и компьютерная обработка, анализ материалов.

Наблюдения включали в себя определение качественного состава ихтиофауны заказника; на-

Таблица 1

Распределение бентосоядных рыб Амура по характеру питания (%), по: [3]

Table 1

Distribution the benthophages of fishes of Amur on nature of food (%), on: [3]

Количество видов рыб с различным типом питания Питающиеся эпифауной (прикреплёнными и малоподвижными организмами) Питающиеся инфауной (подвижными донными организмами) Питающиеся донной растительностью Питающиеся смешанным кормом (зообентосом) 20 45 10 25 блюдение за сроками миграции рыб в водоёмах заказника; наблюдение за изменением видового состава и количественным соотношением различных видов рыб в течение вегетативного периода. За период наблюдений были проведены серии контрольных ловов ставными сетями с ячеёй от 15 мм до 60 мм на участках водоёмов, различающихся скоростью течения, глубиной и другими экологическими факторами. Экспозиция выставления сетей составляла от 1 до 24 часов. Дополнительно применялись крючковые орудия лова, производилось взятие проб ихтиопланктона и ихтиобентоса подъёмником и марлевой рамкой с жёстким каркасом.

При изучении видового состава были использованы определители Е.А. Веселова [6] и Б.А. Кузнецова [11]. Выборочно проводился частный биологический анализ (биометрия) массовых промысловых видов рыб заказника (карась, сазан, пёстрый конь и др.) с дальнейшей статистической обработкой. Данные методы являются стандартными для ихтиологических исследований [16]. Классификация систематических групп и латинские названия приводились в соответствии с изданием Н.Г. Богуцкой, А.М. Насеки [1].

Результаты исследования

Видовой состав ихтиофауны оз. Забелов-ское, по нашим наблюдениям и опросным данным, включает 43 вида рыб, представителей 33 родов, 10 семейств, 5 отрядов [5].

В озере обитает ряд рыб, привязанных к бентосу по типу питания, – бентофаги, зообентофаги, эврифаги со значительной долей бентосной пищи. К данной группе относятся все нектобен-тические виды пескарей и иные карповые рыбы, всего 26 видов.

КЛАСС OSTEICHTHYES – КОСТНЫЕ РЫБЫ

Отряд Cypriniformes (Карпообразные)

Семейство Cyprinidae (Карповые): Cupri-nus carpio haemotopterus (Temminck et Schlegel, 1846) – амурский сазан, Carassius gibelio (Bloch, 1782) – карась серебряный, Leuciscus waleckii (Dybowski, 1869) – амурский язь (чебак), Rhodeus amurensis (Vronsky, 1967) – амурский горчак, Ac-anthorhodeus asmussii (Dybowski, 1872) – колючий горчак, Phoxinus percnurus mantschuricus (Berg, 1907) – маньчжурский озёрный гольян, Phoxinus czekanowskii (Dybouwski, 1869) – гольян Чеканов-ского, Phoxinus lagowskii (Dybouwski, 1869) – гольян Лаговского, Phoxinus oxycephalus (Sauvage, Dabry de Thiersant, 1874) – китайский гольян, Hemibarbus labeo (Pallas, 1776) – конь-губарь, Hemibarbus maculatus (Bleeker, 1871) – пёстрый конь, Abbottina rivularis (Basilewsky, 1855) – реч- ная абботина, амурский лжепескарь, Saurogobio dabryi (Bleeker, 1871) – ящерный (длиннохвостый) пескарь, Gnathopogon strigatus (Regan, 1908) – чебаковидный (маньчжурский) пескарь, Pseudoras-bora parva (Temminck et Schlegel, 1846) – амурский чебачёк, Squalidus chankaensis (Dybouwski, 1872) – ханкинский (уссурийский) пескарь, Xeno-cypris agrentea (Basilewsky, 1855) – амурский по-дуст-чернобрюшка.

Семейство Cobitidae (Вьюновые): Misgur-nus nikolskyi (Интересова и др., 2010) – вьюн Никольского, Misgurnus mohoity (Dybowski, 1868) – змеевидный вьюн, Cobitis melanoleuca (Nichols, 1925) – сибирская щиповка, Cobitis lutheri (Rendahl, 1935) – щиповка Лютера.

Отряд Siluriformes (Сомообразные)

Семейство Bagridae (Косатковые): Pelteo-bagrus fulvidraco (Richardson, 1846) – китайская косатка-скрипун, Pelteobagrus brashnikovi (Berg, 1907) – косатка Бражникова (малая косатка), Pseudobagrus ussuriensis (Dybowski, 1872) – уссурийская косатка, косатка-плеть.

Семейство Siluridae (Сомовые): Silurus aso-tus (Linnaeus, 1758) – амурский сом, Silurus solda-tovi (Nikolsky et Soin, 1948) – сом Солдатова.

Ихтиофауна озера Забеловское и прилежащих проток мигрирующая. С апреля рыба приходит по протокам в озеро на нерест и нагул из р. Амур, осенью скатывается в амурское русло (табл. 2).

Доминирующей группой насекомых в бентосном сообществе озера являются личинки представителей семейства Chironomidae , имеющие первостепенное значение в питании бентосо-ядных рыб равнинного течения Амура. Из моллюсков в озере и прилегающих протоках преобладают Gastropoda, также важный объект питания бентофагов. Существенную роль моллюски играют в питании сазана, коня-губаря, пёстрого коня, косатки-скрипуна, косатки-плети. В пойменных водоёмах Амура личинки подёнок и ручейников, в отличие от горных рек, играют незначительную роль в питании рыб [4].

В питании сазана бентос играет значительную роль, в рационе преобладают Chironomidae и моллюски. В многоводные периоды сазан питается также высшей растительностью в залитой прибрежной полосе, в маловодный период – исключительно бентосом на илистых грунтах [8].

Преобладание Chironomidae в рационе также характерно для пёстрого коня, однако этот бентофаг, достигая половозрелых размеров (от 19 мм), переходит на питание рыбой. Конь-губарь

Таблица 2

Весенняя миграция бентосоядных рыб из Амура в озеро Забеловское

Table 2

Spring migration the bentosoyadnykh of fishes from the Amur in the lake Zabelovskoye

Вид Сроки появления в озере в 2001–2007 гг. Температура воды, min – max tº С Серебряный карась Carassius gibelio I декада апреля – III декада апреля 3–12 Язь амурский Leuciscus waleckii II декада апреля – II декада мая 5–15 Сазан Cyprinus carpio haemotopterus III декада апреля – II декада мая 5–15 Пёстрый конь Hemibarbus maculatus II декада апреля – III декада мая 5–17 Длиннохвостый пескарь Saurogobio dabryi II декада апреля – II декада июня 5–17 Сом амурский Silurus asotus III декада апреля – I декада мая 9–12 Косатка-скрипун Pelteobagrus fulvidraco I декада мая – II декада июня 9–17 Сом Солдатова Silurus soldatovi III декада апреля – II декада мая 12–14 Конь-губарь Hemibarbus labeo II декада мая – III декада мая 12–14 Гольян Лаговского Phoxinus lagowskii III декада апреля 12–14 Гольян Чекановского Phoxinus czekanowskii III декада апреля 12–14 Колючий горчак Acanthorhodeus asmussii II декада мая 12–14 Озёрный гольян Phoxinus percnurus mantschuricus II декада мая 14–15 Ханкинский пескарь Squalidus chankaensis II декада мая – II декада июня 14–20 Чебачёк амурский Pseudorasbora parva III декада мая 15–17 Щиповка сибирская Cobitis melanoleuca III декада мая 15–17 Подуст-чернобрюшка Xenocypris macrolepis I декада июня – II декада июня 18–20 Косатка-плеть Pseudobagrus ussuriensis II декада июня 19–20 Косатка Бражникова Pelteobagrus brashnikovi II декада июня 19–20 на ранних возрастах питается планктофагом, по достижении длины 10 см переходит на бентосное питание, основой которого также служат хироно-миды [15].

Cеребряный карась наиболее сходен по типу и объектам питания с сазаном и пёстрым конём. Значительную долю в рационе этих всеядных рыб занимают бентосные беспозвоночные, в частности, личинки Chironomidae. В рацион карася, кроме этого, в большой степени входят детрит и водоросли. Главную роль в питании играет детрит, в отдельных придаточных водоёмах Амура доля детрита в пищевом комке карася составляет 80–90% [3].

К типичным детритофагам, питающимся обрастаниями подводных предметов (камни, корни и т.п.), по специфическому строению рта и кишечника может быть отнесён подуст-чернобрюш-ка. Низкий темп роста и невысокая упитанность свидетельствуют об относительно невысокой степени усвояемости пищи (до 20%) у этих рыб [2].

Амурский язь является нектобентическим видом с преобладанием животной пищи, на поздних возрастах значительная доля в рационе молоди рыб [12].

Из нектобентических пескарей имеются сведения о питании на нижнем Амуре чебачка амурского (псевдорасбора). Основой питания данного вида служат планктонные ракообразные Cla-docera , однако в рацион взрослых особей входят и бентосные организмы (свободно живущие нематоды, личинки хирономид и др.). В различных водоёмах амурского бассейна личинки хирономид в питании данного вида могут составлять от 32 до 100% [9]. Хирономиды являются также основным компонентом пищи иных обитающих в озере пескарей (амурский лжепескарь, ящерный (длиннохвостый) пескарь, чебаковидный (маньчжурский) пескарь, ханкинский (уссурийский) пескарь.

Косатка-скрипун летом является типичным бентофагом с преобладанием в рационе Chironomidae, Trichoptera, моллюсков и в незначительной мере хищником. Малая косатка более специализирована в питании донными беспозвоночными, основу её корма в приамурских озёрах составляют Chironomidae [14].

В спектр питания уссурийской косатки (косатки-плети) по литературным данным в разных пропорциях входят личинки хирономид, ручейников, стрекоз, жуков, а также моллюски-живород- ки. В меньшей степени в придонных слоях уссурийская косатка питается молодью рыб [7].

Сомы амурский и Солдатова в незначительной мере питаются бентосными объектами, в основном на ранних возрастах. В их бентосный рацион кроме донных рыб (вьюновые, пескари) входят моллюски и некоторые иные беспозвоночные (не более 3% от рациона) [12].

Активность питания большинства видов рыб зависит от температуры воды. У сазана, серебряного карася, амурского язя с повышением температуры воды до середины июня активность питания возрастает, затем стабилизируется или несколько снижается. Стабилизируется также к середине лета в озере активность питания сомо-образных.

Динамика популяций бентосоядных видов рыб, их количественного и возрастного соотношения в оз. Забеловское сложная, зависит от ряда факторов, основными из которых, помимо пищевой конкуренции, являются гидрологический режим озера и бассейна среднего Амура в целом, доля бентофагов в общем количестве рыб в пробах в годы наблюдений сильно варьирует (табл. 3).

Заключение

В оз. Забеловское и прилежащих водоёмах сложилась устойчивая пойменная экосистема, которая характеризуется стабильной кормовой ба- зой для ценных промысловых видов рыб, наличием благоприятных условий для воспроизводства их популяций.

Бентос играет значительную роль в питании 26 видов рыб, обитающих в оз. Забеловское в тёплый период года. Наибольшее значение бентосные организмы имеют в питании сазана, серебряного карася, пёстрого коня, коня-губаря, косатки-скрипуна, уссурийской косатки (косатки-плети), подуста-чернобрюшки и бентосных видов пескарей. Некоторые полифаги (например сазан) в маловодные годы переходят полностью на бентосное питание.

По литературным данным [4], в равнинной части среднего течения Амура важнейшую роль в питании рыб играют личинки насекомых из семейства Chironomidae и моллюски. В оз. За-беловское и прилегающих водоёмах моллюски представлены в значительной степени классом Gastropoda (брюхоногие). В питании серебряного карася и подуста-чернобрюшки значительную роль играет детрит.

Соотношение бентосоядных рыб в экосистеме озера варьирует по годам, зависит от ряда популяционных и внешних природных факторов, в частности гидрологического режима озера и среднего Амура в целом.

Таблица 3

Представленность некоторых бентофагов в оз. Забеловское (% от общего количества рыб в ловах 2001–2008 гг.)

Table 3

Presence of some benthophages in Lake Zabelovskoye (% of the total amount of fish in the catches of 2001–2008)

Годы Виды	2001	2002	2003	2004	2005	2006	2007	2008
Серебряный карась Carassius gibelio	22	9,7	40,6	59,4	57	35,2	399	414
Язь амурский Leuciscus waleckii	3,7	-	-	0,2	4,7	8,8	0,2	56
Конь пёстрый Hemibarbus maculatus	8,9	33,3	17,4	4	0,2	25,6	3	10
Длиннохвостый пескарь Saurogobio dabryi	0,6	-	-	-	-	-	-	-
Амурский сазан Cyprinus carpio haemotopterus	38,8	36,1	8,7	12,7	3,2	6,2	15,3	12
Сом амурский Silurus asotus	2,1	8,3		9,9	2,1	0,9	1	3
Сом Солдатова Silurus soldatovi	0,2	-	-	1,4	0,2	2,2	-	-
Косатка-скрипун Pelteobagrus fulvidraco	-	-	7,2	1,4	21,8	-	2,1	-
Кол-во рыб в пробах за год, экз.	518	72	69	426	559	227	577	549

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта ДВО РАН 15-I-6-049 программы фундаментальных научных исследований «Дальний Восток».