Биохимический состав Apium graveolens var. Rapaceum (mill.) Gaud

С ельдерей корневой ( Apium grave-olens var. rapaceum (Mill.) Gaud.) является ценной овощной культурой с целебными свойствами и широко возделывается в зоне умеренного климата во многих странах мира, в том числе в России. Богат различными питательными веществами, такими как витамины, минералы и белки, и обладает многими фармакологическими свойствами, что способствует росту его популярности среди потребителей. При этом рентабельность производства культуры во многом определяется внедрением в практику высокоурожайных сортов, способных с наибольшей эффективностью использовать благоприятные факторы среды и в максимальной степени противостоять абиотическим и биотическим стрессам [1].

Доказана важная роль концентрации фотосинтетических пигментов в формировании урожая и накоплении биоэнергии растений в агроэкосистемах [2]. Эти пигменты являются главными фоторецепторами фотосинтезирующей клетки. Хлорофиллы локализованы в трех типах мембранных комплексов: фотосистемах I (ФI) и II (ФII) и светособирающем комплексе (ССК). Хлорофилл а участвует в формировании реакционных центров обеих фотосистем, хлорофилл b в основном входит в состав ССК, сопряженного с ФII. Каротиноиды являются дополнительными пигментами, которые обеспечивают расширение спектра поглощения света. Содержание хлорофиллов и каротиноидов в значительной степени определяет взаимосвязь растения с окружающей средой, является одним из показателей физиологического состояния растений, их фотосинтетической активности и реакции на неблагоприятные изменения факторов внешней среды [3].

Существенный вклад в повышение устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, включая поражение фитопатогенами, вносят антоцианы – окрашенные растительные гликозиды, относящиеся к флавоноидам. Антоцианы поглощают избыточные кванты света, и, таким образом, снижают окислительную нагрузку на растение, выступая в качестве фильтра света желто-зеленой области спектра, так как большая часть свободных радикалов образуется в результате возбуждения хлорофилла [4]. У многих видов растений антоцианы снижают частоту фотоингибирования и ускоряют восстановление фотосинтетического аппарата [5, 6], повышают устойчивость растений к холоду и морозу [7], к загрязнению тяжелыми металлами [8], к засухе [9], фитопатогенам [10]. Способность накапливать в тканях фотосинтетические и антоциановые пигменты является важной характеристикой сорта, определяющей его болезнеустойчивость и продуктивность, а получение сортов сельдерея с повышенным содержанием пигментов – важное направление селекционной работы с этой культурой.

Цель исследований заключалась в определении содержания хлорофиллов а и b, β-каротина и суммарного содержания антоцианов у различных сортов сель- дерея корневого, оценке их устойчивости к септориозу и урожайности корнеплодов.

Материалы и методы

Исследования проводили на базе

Всероссийского научно-исследова- тельского филиала научный

института овощеводства – ФГБНУ «Федеральный центр овощеводства»

(ВНИИО – филиала ФГБНУ ФНЦО (Московская обл., Раменский район) в 2014-2016 годах с использованием стандартных методик полевого опыта, принятых в овощеводстве [11]. Почвенно-климатическая зона района исследований – Центральный район подзолистых и дерново-подзолистых почв таежно-лесной области. Опытный участок расположен на среднесуглинистой аллювиальной луговой почве Москворецкой поймы. Содержание гумуса в пахотном слое составляет 3,1-3,3%, реакция среды нейтральная (рН солевой вытяжки – 6,8), содержание поглощенных оснований высокое (47-50 мг-экв./100г почвы). Гидролитическая кислотность

0,72-0,91 мг-экв./100 г почвы.

Степень обеспеченности питательными веществами: фосфором – хорошая (Р2О5 – 21,2-23,2 мг/100 г почвы); калием – низкая (К2О – 12,4-16,3 мг/100 г почвы).

В качестве объектов исследований использовали 14 сортов сельдерея корневого отечественной и иностранной селекции. Их выращивали на опытном поле по общепринятой технологии через рассаду. Посев семян в растильни проводили 1 марта, пикировку сеянцев – 30 марта, высадку рассады в открытый грунт – в первой декаде мая, уборку корнеплодов – в первой декаде октября. Уход за растениями сельдерея заключался в своевременном поливе, прополке. Содержание пигментов в листьях сельдерея определяли спектрофотометрическим методом в модификации J. Oliver (2000) [12]. Для расчета концентраций пигментов использовали формулы Wintermans, De Mots [13]. Экстракцию пигментов (хлорофиллов и каротина) проводили в 96% этаноле. Определение суммарного содержания антоцианов в листьях сельдерея проводили методом pH-дифференциальной спектрофотометрии [14]. Экстракцию антоциановых пигментов проводили раствором соляной кислоты и этанола в соотношении 15:85 (в расчете на 100 мл приготовленного раствора) [15]. Суммарное содержание антоцианов рассчитывали в пересчете на цианидин-3-глюкозид [14]. Степень развития септориоза оценивали на естественном инфекционном фоне по фитопатологической методике [16]. Учеты урожайности корнеплодов проводили весовым методом поделяночно.

Статистический анализ выполнен с помощью программного приложения Excel. Определяли средние (Xср) значения показателей, среднюю квад- ратическую погрешность среднего арифметического (SXср)

Результаты и их обсуждение

Метеорологические условия в годы проведения исследований характеризовались высокой среднесуточной температурой, превышающей среднемноголетние значения на 1,5-8,6 ° С, и неравномерно выпавшими осадками. Засушливая погода чередовалась с обильными дождями, что создавало стрессовые условия для растений. Большое количество осадков и значительные различия между дневной и ночной температурой воздуха вызывали появление тумана и устойчивой росы, что способствовало распространению септориоза.

Изученные сорта сельдерея корневого различались по суммарному содержанию антоцианов в листьях и были сгруппированы по этому признаку (табл. 1). Этот показатель у сортов с антоциановой окраской черешка листа составлял в среднем 1,32 мг/100 г сырой массы, у сортов с зеленым черешком – 0,90 мг/100 г сырой массы.

Содержание β -каротина в листьях у сортов с антоциановой окраской черешка листа также превышало значение этого показателя у сортов с зеленым черешком и составило соответственно 1,82 и 1,67 мг/100 г сырой массы.

Содержание хлорофилла а в листьях сельдерея у сортов с антоциановой окраской черешка составляло в среднем 86,5 мг/100 г сырой массы, что пре- вышало значение этого показателя у сортов с зеленой окраской черешка – 81,4 мг/100 г сырой массы. Содержание хлорофилла b у изученных сортов с зеленой окраской черешка в среднем составляло 44,9 мг/100 г сырой массы и незначительно отличалось от значения этого показателя у сортов с антоциановой окраской черешка (43,1 мг/100 г сырой массы).

Наши данные согласуются с данными, полученными Helaly et al. (2015), которые зафиксировали в листьях сельдерея суммарное содержание антоцианов 0,76 мг/100 г, β -каротина – 1,66 мг/100 г, хлорофилла – 126 мг/100 г сырой массы [17].

Важным показателем сформирован-ности фотосинтетического аппарата является отношение содержания хлорофилла а к хлорофиллу b . Это отношение связано с активностью хлорофилла а и характеризует интенсивность фотосинтеза. В норме этот показатель у здоровых и хорошо развитых растений составляет 2,2-3,0, но под влиянием неблагоприятных условий среды и патогенов его значение снижается, что характерно для сортов с зеленой окраской черешка.

Выявленная изменчивость в хлорофилле, β-каротине, суммарном содержании антоцианов отражает генетическую гетерогенность среди изученных сортов сельдерея и ответные реакции растений на среду. Такая неоднородность распространена среди различных образцов растений [17]. Неоднородность позволяет видам растений адаптироваться к различным условиям окружающей среды, но у культурных растений может привести к фенотипам с пониженной энергией и непредсказуемым урожаям. Разнообразие и гетерогенность расширяет генетическую базу и позволяет селекционерам разрабатывать селекционные программы по улучшению сортов сельдерея корневого и производство экологически устойчивых генотипов с высокой урожайностью. Более высокий уровень антоцианов может защитить растения от абиотических стрессов [18].

Одним из наиболее распространенных патогенов сельдерея является гриб Septoria apiicola Speg., вызывающий болезнь, известную под названиями септориоз, белая пятнистость, поздний ожог листьев [19, 20]. Под воздействием возбудителя у пораженных растений разрушается фотосинтетический аппарат и снижается площадь ассимиляционной поверхности, что приводит к снижению массы корнеплодов, вызывает ухудшение их качества и биохимического состава, сокращает сроки хранения [21, 22].

В условиях Московской области пораженность сельдерея корневого в зависимости от сорта и погодных условий года составляет до 37,5%. Как показали исследования, проведенные на высоком естественном инфекционном фоне, соотношение содержания хлорофилла а и хлорофилла b, в листьях различных сортов сельдерея корневого варьировало от 1,77 (сорт

Таблица 1. Содержание пигментов в листьях сельдерея корневого, мг/100 г сырой массы (2014-2016 годы) Table 1. The content of pigments in the leaves of celery root, mg / 100 g wet weight (2014-2016)

Сорт	Суммарное содержание антоцианов	β -каротин	Хлорофилл а	Хлорофилл b	Соотношение хлорофилл а / хлорофилл b
сорта с зеленой окраской черешка
Яблочный	0,99	1,85	82,8	46,5	1,78
Корневой грибовский	1,00	2,03	84,0	45,1	1,86
Диамант	0,86	1,64	76,7	43,2	1,77
Монарх	0,80	1,62	83,0	46,1	1,80
Юпитер	0,82	1,66	82,2	44,3	1,86
Албин	0,93	1,53	80,3	44,1	1,82
Добряк	0,93	1,39	81,2	45,6	1,78
X ср	0,90	1,67	81,4	44,9	1,81
S Xср	0,07	0,19	2,24	1,09	0,04
сорта с антоциановой окраской черешка
Искандер	1,64	2,05	87,4	42,8	2,04
Купидон	1,50	1,71	85,6	42,4	2,02
Кладезь здоровья	1,28	2,09	85,5	42,2	2,03
Пражский гигант	1,10	1,96	89,0	45,3	1,96
Силач	1,29	1,52	85,0	41,5	2,05
Есаул	1,12	1,64	84,5	43,1	1,96
Максим	1,33	1,66	88,5	44,4	1,99
X ср	1,32	1,82	86,5	43,1	2,01
S Xср	0,18	0,21	1,65	1,22	0,03

АГРОХИМИЯ

Таблица 2. Структура урожайности и степень развития септориоза сельдерея корневого, 2014-2016 годы Table 2. Yield structure and degree of development of Septoria apiicola Speg., 2014-2016

Сорт	Степень развития септориоза, %	Масса розетки листьев, г	Масса корнеплода, г	Урожайность корнеплодов, т/га
Cорта с зеленой окраской черешка
Яблочный	15,5	238,3	221,4	13,3
Корневой Грибовский	11,4	294,7	264,2	15,8
Диамант	21,1	253,5	243,2	14,6
Монарх	18,4	204,4	195,1	11,7
Юпитер	14,2	238,2	245,5	14,7
Албин	19,4	198,8	209,6	12,5
Добряк	13,8	263,3	249,2	15,0
X ср	16,2	241,6	232,6	13,9
S Xср	3,22	30,87	22,72	1,37
Сорта с антоциановой окраской черешка
Искандер	9,5	363,4	325,4	19,5
Купидон	8,6	298,0	364,8	21,9
Кладезь здоровья	13,7	358,3	287,2	17,2
Пражский гигант	12,5	346,5	313,5	18,8
Силач	14,1	305,8	298,2	17,9
Есаул	10,8	262,1	290,6	18,8
Максим	10,5	293,2	358,3	21,5
X ср	11,4	318,2	319,7	18,8
S Xср	1,94	35,42	29,18	1,64
НСР 05	1,4	52,5	78,6	4,3

Диамант) до 2,05 (сорт Силач). При этом у сортов с антоциановой окраской черешка среднее значение этого показателя было выше, чем у сортов с зеленой окраской черешка и составило соответственно 2,01 и 1,81. Очевидно, это связано с тем, что сорта с антоциановой окраской черешка были более устойчивыми и меньше поражались септориозом, чем сорта с зеленой окраской черешка листа. Результаты фитопатологических учетов показали, что наибольшую устойчивость к септориозу имели сорта Купидон и Искандер. Степень развития болезни к уборке у этих сортов составляла 8,6 и 9,5% соответственно. К слабовосприимчивым отнесены сорта Корневой грибовский, Яблочный, Юпитер, Добряк, Есаул, Силач, Максим, Пражский гигант. Развитие септориоза на этих сортах составляло 10-16%. В наибольшей степени (более 16%) болезнью поражались сорта Албин, Диамант, Монарх. В среднем сорта с антоциановой окраской черешка сорта в меньшей степени поражались септо-риозом, чем сорта с зеленой окраской черешка (табл. 2). У сортов с антоциановой окраской черешка листа степень развития болезни в среднем на 4,8% ниже, чем с зеленой окраской.

Таблица 3. Содержание β -каротина в корнеплодах сельдерея корневого, мг/100 г сырой массы (2014-2016 годы)

Table 3. The β -carotene content in the roots of celery root, mg / 100 g wet weight (2014-2016)

Сорт	β -каротин
сорта с зеленой окраской черешка
Яблочный	2,2
Корневой грибовский	2,4
Диамант	2,8
Монарх	2,5
Юпитер	2,5
Албин	2,2
Добряк	2,3
X ср	2,4
S Xср	0,20
сорта с антоциановой окраской черешка
Искандер	2,3
Купидон	2,3
Кладезь здоровья	2,4
Пражский гигант	2,7
Силач	2,3
Есаул	2,0
Максим	2,8
X ср	2,4
S Xср	0,25

В результате активного развития фотосинтетического аппарата растения формировали более крупную розетку листьев и корнеплоды. В среднем, сорта с антоциановой окраской черешка листа сформировали урожайность товарных корнеплодов на 4,8 т/га больше, чем сорта с зеленой окраской.

Максимальная урожайность товарных корнеплодов получена у сортов с антоциановой окраской черешка: Купидон (21,9 т/га), Максим (21,5 т/га), Искандер (19,5 т/га).

Проведенные анализы показали, что в корнеплодах сельдерея присутствуют только следы антоциана. Содержание β-каротина в корнеплодах в среднем составило 2,4 мг/100 г сырой массы: в 0,7 раза меньше, чем в листьях (табл. 3). Различия между сортами по содержанию β-кароти-на в корнеплодах сельдерея были незначительными.

Определение корреляционной зависимости позволило выявить стабильные и косвенные связи между признаками. Такая информация представляет интерес при селекции на пластичность и дает возможность ведения отбора по косвенным признакам.

Линейный корреляционный анализ позволил установить достоверную (на 5% уровне значимости) положительную связь между урожайностью корнеплодов и содержанием антоциана в листьях сельдерея (r=0,53), содержанием антоциана и хлорофилла а в листьях (r=0,55); отрица- тельную связь между степенью развития септориоза и массой корнеплода (r=-0,62), а также урожайностью корнеплодов (r=-0,71), между содержанием хлорофилла а в листьях и степенью развития септориоза (r=-0,54).

Заключение

Полученные данные свидетельствуют о том, что признак антоциановой окраски черешка средне коррелирует с устойчивостью сорта к септориозу и имеет большое значение при создании коллекции источников устойчивости сельдерея корневого к септориозу. Для селекции на устойчивость к септориозу и урожайность корнеплодов выделены сорта Корневой грибовский, Максим, Купидон.

Об авторах:

Researcher of the Department of Breeding and Seed