Биохимический состав органического вещества почв сосновых лесов Карелии

Органическое вещество почв в значительной степени определяет направленность процессов почвообразования. Более того, биосферные и средообразующие функции лесных экосистем во многом определяются количественным и качественным составом органического вещества почв. Так, например, после вырубки древостоев уменьшается количество поступающего в почву органического вещества, снижается биологическая и биохимическая активность лесных подстилок и почв, что может привести к изменению естественных циклов углерода и азота в экосистеме и, следовательно, к потере экосистемой стабильности.

Многообразие форм органического вещества почв на всех этапах его образования и трансформации все еще остается мало изученным. Работ в области изучения химической природы гумусовых веществ довольно много – как российских ученых [2], [4], [5], [7], [8], [11], [12], так и зарубежных [14], [15], [16], [17], [18]. Однако остаются невыявленными особенности процессов минерализации и гумификации органического вещества в разных климатических подзонах. В Карелии исследования фракционного состава почв проводила Р. М. Морозова [6], углеводного состава лесных подстилок – Л. М. Загуральская

• [3] . Но во многом биохимический состав почв Карелии остается мало изученным.

Поэтому целью настоящего исследования являлось изучение особенностей формирования и трансформации органического вещества лесных почв путем определения их биохимического состава.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Работа выполнена в рамках государственного задания ИЛ КарНЦ РАН. Изучение органического вещества проводилось в подзолистых и торфяных почвах государственного природного заповедника «Кивач». В качестве объектов исследования был подобран ряд почв на водно-ледниковых песчаных отложениях под сосновыми лесами: подзол иллювиально-железистый под сосняком брусничным, подзол иллювиально-железистый под сосняком черничным и торфяная почва переходного типа под сосняком кустарничково-сфагновым. Для сравнения особенностей биохимического состава почв под хвойными и мелколиственными лесами был подобран еще один объект исследования – подзолистая почва под березняком злаково-разнотравным. Таксационная характеристика древостоев приведена в табл. 1.

Таблица 1

Состав	Возраст, лет	Средняя высота, м	Средний диаметр, см	Кол-во стволов, шт./га	Полнота	Сомкнутость крон	Запас, м3/га	Класс бонитета
Сосняк брусничный
10С	170	26,0	34,6	324	0,88	0,5	404	II,5
Сосняк черничный
10С	170	28,0	33,2	458	0,92	0,5	460	II,0
Сосняк кустарничково-сфагновый
10С	120	9,0	10,5	1960	0,65	0,6	88	Vб
Березняк злаково-разнотравный
10Б, ед. С	60	24,0	20,4	740	0,81	0,7	258	I

Таксационная характеристика древостоев пробных площадей

Автоморфные подзолистые почвы пробных площадей характеризовались четкой дифференциацией профиля на горизонты, мощность которых значительно варьировала в зависимости от растительности, элемента рельефа и условий увлажнения.

Подзолистые почвы отличаются высокой кислотностью, особенно низкие значения рН наблюдаются в лесной подстилке и подзолистом горизонте (табл. 2). Гидролитическая кислотность очень высока в лесной подстилке, с глубиной она резко снижается. Степень насыщенности основаниями отличается низкими значениями.

Почвы пробных площадей характеризуются довольно высокой обеспеченностью подвижными соединениями фосфора и калия, а также высокими показателями содержания углерода и общего азота в лесных подстилках. Однако отношение С : N в органогенных горизонтах значительно > 20, что свидетельствует о замедленном разложении органических остатков опада.

По сравнению с подзолами сосновых лесов подзолистая супесчаная почва под березняком характеризуется более низкой кислотностью и высоким содержанием гумуса в минеральных горизонтах и постепенным уменьшением содер-

Таблица 2 Физико-химические показатели почв пробных площадей
Горизонт	Глубина, см	рН		Р 2 О 5	К 2 О	ГК	V	C	N	C : N
		Н 2 О	KCl	мг/100г		мг экв./100 г	%
Сосняк брусничный, подзол иллювиально-железистый песчаный
О	0–4(5)	3,5	2,7	26,8	78,1	151,9	4,2	43,10	1,08	39,9
Е	4(5)–7(8)	4,0	3,0	1,7	1,8	8,7	0	0,81	0,08	10,12
Вf	7(8)–30	4,5	4,0	15,7	1,6	7,0	0	0,50	0,11	4,50
В2	30–50(60)	5,1	4,6	17,2	1,6	2,3	0	0,68	0,05	13,6
Сосняк черничный, подзол иллювиально-железистый песчаный
О	0 – 3(7)	4,3	3,3	40,0	100,0	51,5	33,7	47,4	1,290	36,0
Е	3(7)–10	4,3	3,3	1,0	1,7	5,7	14,9	0,80	0,084	9,5
Вhf	10–27	4,9	3,9	34,0	1,5	5,3	13,7	1,80	0,095	18,9
Bf	27–43	5,8	4,8	12,3	0,8	2,5	12,5	0,50	0,075	6,5
Сосняк кустарничково-сфагновый, торфяная переходная почва
ОТ1	0 – 5	3,8	2,9	21,2	92,3	132,3	0	52,1	1,00	52,0
ОТ2	5 – 17	3,6	2,7	23,8	110,0	287,1	0	52,5	1,07	49,1
Т1	17 – 30	3,6	2,6	18,9	84,6	210,5	9,6	48,74	1,75	27,9

Березняк злаково-разнотравный, почва подзолистая супесчаная на суглинках

О	0 – 2	4,99	4,20	70,8	102,8	87,39	42,67	45,67	2,174	21,0
АЕ	2 – 8	4,81	3,79	18,5	5,06	8,47	28,88	1,69	0,148	11,4
Е	8 – 12	4,99	3,87	6,7	1,81	4,68	0	0,53	0,030	17,7
В1	12 – 19	5,36	4,38	12,5	6,52	7,10	18,67	1,27	0,108	11,8

Примечание. ГК – гидролитическая кислотность, V – степень насыщенности основаниями.

жания его с глубиной. В подзолистом горизонте повышенное содержание гумуса связано с накоплением в нем грубого гумуса.

На пробных площадях были сделаны опорные почвенные разрезы, на которых выполнены подробные макро- и мезоморфологические описания. Для биохимического анализа образцы лесных подстилок отбирались во второй половине сентября (в конце вегетации растений), определение показателей проводили по методике Ястрембо-вич, Килинина [13], в модификации Софроновой и др. [10]. Групповой и фракционный состав органического вещества почв определяли по методу [9] со спектрофотометрическим окончанием.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Интенсивность биохимических процессов в почве во многом зависит от содержания углеводов, которые являются источниками питания микроорганизмов, высших растений, служат материалом, из которого синтезируются гумусовые кислоты. Это наиболее подвижная часть углеводов, и уменьшение их содержания может быть связано как с миграцией вниз по профилю, так и с потреблением микроорганизмами. В исследованных почвах водорастворимые соединения (моно- и дисахара) составляют незначительную часть углеводов (рис. 1). Подгоризонты лесных подстилок различаются по количеству растворимых углеводов. В более минерализованных слоях уменьшается накопление моно- и дисахаров, что связано с активным потреблением их микроорганизмами и почвенными животными как энергетического материала.

Рис. 1. Содержание водорастворимых углеводов в лесных подстилках

В ряду почв под сосняками оптимальные условия для гумификации и минерализации растительного опада создаются в подзоле иллюви- ально-железистом под сосняком черничным, в подстилке которого концентрируется повышенное количество растворимых углеводов. По мере увеличения или уменьшения увлажненности почв условия для трансформации опада ухудшаются.

На этой же пробной площади отмечено наибольшее содержание лабильных гемицеллюлоз в лесной подстилке, что свидетельствует о сравнительно благоприятных условиях для трансформации органического вещества (рис. 2). В целом содержание лабильных гемицеллюлоз возрастает от верхних к нижним подгоризонтам лесных подстилок, что связано с большей интенсивностью процессов трансформации органического вещества в этой части почвенного профиля.

□ крахмал ■ лабильные гемицеллюлозы ■ стабильные гемицеллюлозы

О          20         4 0         60         80         100

мг/га.с.в.

Рис. 2. Содержание крахмала, лабильных и стабильных гемицеллюлоз в лесных подстилках

Содержание крахмала в органогенном горизонте изученных почв было в целом невелико.

Важным для питания растений и микроорганизмов компонентом органического вещества являются медленно минерализуемые нерастворимые полимеризованные углеводы (целлюлоза и стабильные гемицеллюлозы). Как показали проведенные исследования, наибольшее содержание целлюлозы отмечено в верхних подгоризонтах подстилки, с глубиной оно постепенно уменьшается, то есть снижается количество слабо-трансформированного растительного материала. В гидроморфных условиях такой закономерности не отмечается. В целом содержание целлюлозы в органогенном горизонте зависит от того, насколько благоприятны условия для разложения растительного опада, чем они лучше, тем меньше содержание целлюлозы. Большое количество стабильных гемицеллюлоз отмечено в верхних подгоризонтах лесных подстилок исследованных почв.

В органогенном горизонте подзолистой почвы березняка складываются наиболее благоприятные условия для трансформации органического вещества, поэтому и содержание трудно разлагаемых веществ в нем наименьшее.

Для состава органического вещества изученных почв характерны полное отсутствие гуминовых и фульвокислот, связанных с кальцием (II фракция), и очень незначительное или полное отсутствие гуминовых и фульвокислот, прочно связанных с полуторными окислами (III фракция). Таким образом, в подзолах как гуминовые, так и фульвокислоты представлены подвижными формами, связанными с полуторными окислами или находящимися в свободном состоянии (табл. 3). Эта картина в целом характерна для подзолистых почв Карелии.

Горизонты изученных почв значительно различаются по составу гумуса. Так, в минеральных горизонтах содержание фульвокислот превышает количество гуминовых кислот в 2–3 раза. С глубиной относительное содержание фульвокислот увеличивается, а гуминовых снижается. В минеральных горизонтах отношение С ГК /С ФК всегда меньше 1, а с глубиной снижается до 0,1.

В лесных подстилках состав органического вещества несколько иной, чем в минеральных горизонтах, и обусловлен в основном составом растительного опада. Качественный состав опада определяет скорость его дальнейшей минерализации и состав органического вещества лесных подстилок. В них наблюдается иное соотношение между гуминовыми и фульвокислотами. Содержание гуминовых кислот увеличивается, и отношение Сгк/Сфк превышает 1.

Относительное накопление гуминовых кислот в лесных подстилках связано как с высокой подвижностью фульвокислот и выносом их в минеральные горизонты, так и с закреплением гуминовых кислот в результате насыщения их кальцием и железом, освобождающимися при минерализации растительного опада. Возможно, достаточно высокое соотношение Сгк/Сфк (более 1) связано со значительным содержанием протогумусовых соединений, что отмечалось и в работах [1], [7].

В процессе гумификации и минерализации растительного опада происходит накопление битумов (негидролизуемый остаток), которых содержится в подстилках тем больше, чем хуже условия для минерализации. Как показали данные биохимического анализа, наихудшие условия для трансформации органического вещества складываются в сосняке кустарничково-сфагновом.

ВЫВОДЫ

Исследование особенностей биохимического состава органического вещества почв Карелии под сосновыми лесами позволило разделить их на следующие группы: 1) автоморфные с низкой интенсивностью трансформации органического вещества; 2) автоморфные с относительно высокой скоростью разложения растительных остатков; 3) почвы в гидроморфных условиях, характеризующиеся замедленными процессами трансформации органического вещества. Все они значительно отличаются по биохимическим характеристикам органического вещества от почв под мелколиственным лесом.

В почвах первой группы минерализация опада происходит медленно, что подтверждается и биохимическим составом лесных подстилок, в которых отмечается особенно много воско-смол и веществ типа битумов (негидролизуемого остатка) и мала доля водорастворимых углеводов.

Наиболее благоприятные условия для трансформации поступающего в почву органическо-

Таблица 3

Состав органического вещества изученных почв

Горизонт	Содержание общего углерода в почве,	Фракции гуминовых кислот	Фракции фульвокислот	Сумма фракций	ГК/ФК
	%	1      2      3    сумма	1а      1      2      3     сумма

Сосняк брусничный, подзол иллювиально-железистый

О	39,8	8	4	1	13	0,2	9	0	1	10,2	23,2	1,3
Bf1	0,6	16	0	3	19	25	14	0	0,4	39,4	58,4	0,5
B2	0,3	0	4	0	4	40	0	0	1	41,0	45,0	0,1

Сосняк черничный, подзол иллювиально-гумусово-железистый

О	45,0	10,1	0,6	12,7	23,4	1,1	8,6	6,4	8,0	24,1	47,5	1,0
Е	1,3	18,2	1,0	2,3	21,5	24,6	12,7	4,0	7,2	48,5	70,0	0,4
Bhf	1,2	15,4	3,0	1,3	19,7	22,5	14,6	2,1	6,0	45,2	64,9	0,4

Сосняк кустарничково-сфагновый, торфяная почва переходного типа

ОТ I 42,7 I 25,3 21 2,1 3 3,4     30,8 22 5,3 3 1,8 3 0,8 3 8,1 3    16,0 22     46,8 I 1,9

Березняк злаково-разнотравный, подзолистая почва

О 45,7 3,4 1,5 3,8 8,7 1,0 4,7 2,4 2,2 10,3 19,0 0,8 AЕ 1,7 21,3 1,8 11,2 34,3 8,9 13,6 4,7 1,8 29,0 63,3 1,2 Bhf 1,3 11,8 3,2 4,7 19,7 26,8 7,8 7,9 4,7 47,2 66,9 0,4 го вещества складываются в центральной части экологического ряда с оптимальными условиями увлажнения. По сравнению с предыдущей группой в этих условиях отмечается другой состав опада – появляется больше зеленых частей растений (от кустарничков), поэтому происходит более глубокая трансформация опада. Морфологически это выражается в большей разложеннос-ти органического материала, более интенсивном иллювиировании гумуса вниз по профилю. Изучение биохимического состава лесной подстилки показало повышенное количество растворимых углеводов.

В гидроморфных условиях разложение растительных остатков вновь замедляется. Значительную долю опада составляют долгомошные и сфагновые мхи. Данные биохимического анализа показали, что в таких условиях снижается доля водорастворимых углеводов, увеличивается доля целлюлозы, отмечаются высокие значения негидролизуемого остатка.

Значительно отличается от перечисленных выше органопрофиль подзолистой почвы под березняком. Благодаря лиственному опаду трансформация органического материала в верхних горизонтах почвы идет достаточно интенсивно. Анализ биохимического состава органического вещества показал значительное содержание водорастворимых углеводов в верхних горизонтах почвы, изменился и состав гумуса. Гуминовые кислоты органогенного горизонта и следующего переходного к минеральной массе в значительной степени окислены. Для фульвокислот переходного горизонта отмечено высокое содержание углерода. По сравнению с почвами под сосняками процессы трансформации органического вещества в этих условиях протекают с большей скоростью, в результате чего органическое вещество более интенсивно вовлечено в биологический круговорот.

Проведенные исследования показали, что данные морфологического строения и биохимического состава лесных подстилок, а также органического вещества в почве в целом хорошо коррелируют друг с другом.

• * Работа выполнена в рамках государственного задания ИЛ КарНЦ РАН.

BIOCHEMICAL COMPOSITION OF THE SOIL ORGANIC MATTER IN PINE FORESTS OF KARELIA