Биологическая характеристика густеры Blicca bjoerkna верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища

Густера – широко распространенный вид в пресноводных водоемах Европы и имеет промысловое значение как массовый малоценный вид рыб. В Кубышевском водохранилище густера занимает важное место в промысле, составляя в 1973-2012 гг. от 6,1% до 25,3% всего вылова рыбы. В связи с этим изучение биологии данного вида представляет особый интерес, как с теоретической, так и практической стороны.

Изучению биологических показателей густеры в Средней Волге, а затем и в Куйбышевском водохранилище посвящено ряд работ [1-5]. Основная их часть касалась 60-80-х годов прошлого столетия, т.е. периода относительной стабилизации экосистемы водохранилища. В последующий период дестабилизации экосистемы можно отметить работы В.Н. Григорьева [6] и В.А. Кузнецова [7], в которых рассмотрены показатели размерновозрастной структуры уловов и роста густеры в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища за 1993-2008 гг.

Цель работы: рассмотрение состояния промысла, эффективности размножения по летним учетам молоди, размерно-возрастной структуры уловов и роста густеры в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в 2009-2012 гг.

Материал и методика. Материал по биологическим показателям густеры собран в летнеосенний период 2009-2012 гг. в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в районе низовий Свияжского залива. Взрослая рыба отлавливалась ставными сетями с ячеей от 18 до 65 мм. Качественный и количественный учет молоди рыб проводился за период 1963-2012 гг. на постоянных станциях с помощью мальковой волокуши длиной 12 м с ячеей в кутке 2,5 мм. Личинок рыб в прибрежье ловили сачком диаметром 30 см, а в пелагиале – конической сетью ИКС-80. Учет молоди осуществлялся согласно опубликованной ранее методике [8]. Возраст рыб определяли по чешуе и спилам твердых лучей спинного плавника, а обратные расчисления роста велись по методу прямой пропорциональной зависимости между задним радиусом чешуи и соответствующей длиной тела рыбы [9, 10]. Коэффициент упитанности вычислялся по Фультону. Статистическая обработка материала проводилась по руководству И.Ф. Лакина [11]. В статье приводятся следующие статистические показатели: M±m – средняя арифметическая величина и ее ошибка; CV,% – коэффициент вариации; r±m r – коэффициент корреляции и его ошибка; t – критерий Стьюдента; n – число данных.

Результаты и их обсуждение.

Промысел. Доля густеры в Средней Волге по данным А.И. Шмидтова [12] среди несортной рыбы, составлявшей в промысле более 70% в 19501955 гг., т. е. перед образованием Куйбышевского водохранилища, равнялась по массе 3,0%. К сожалению, в промысловой статистике этот вид до 1973 г. не учитывался. С начала 70-х годов прошлого столетия по 2012 г. промысловый вылов густеры в Куйбышевском водохранилище приведен на рис. 1. В 1974 г. было выловлено 694 т, что составляло 15,2% от общего вылова рыбы. Однако в связи с введением мелиоративного отлова мелкочастиковых видов рыб в весенний период улов густеры стал снижаться до 201 т к началу 90-х годов, а затем на фоне общего падения вылова рыбы величина уловов и ее доля с стала возрастать и к 2012 г. достигла по массе 550 т или 22,4% в общем промысле. Среди других мелкочастиковых видов рыб уловы густеры относительно устойчивы и занимают доминирующее положение, что свидетельствует, как мы уже отмечали в [13], о структурной перестройке рыбного населения в данном водоеме, т. е. снижение доли крупного частика и увеличение роли малоценных видов рыб.

Рис. 1. Промысловый вылов (1) густеры и ее доля (2) от общего улова рыбы в Куйбышевском водохранилище в 1973-2012 гг.

Эффективность размножения. Густера относится к порционно-нерестующей группе рыб и размножается преимущественно в литоральной зоне водоема на прошлогодней и вегетирующей растительности при температуре воды во время первого нереста в диапазоне 11,5-14,50С, при втором – 14,8-17,50С [14]. Указание И.Ю. Валкина и В.А. Назаренко [15], что густера использует для нереста в Куйбышевском водохранилище глубоководные нерестилища, нами не подтверждается, т.к. в пелагиали личинки ее за все годы исследований не обнаружены. Анализ эффективности размножения проведен на основании учета численности сеголеток в июле 1963-2012 гг. в низовьях Свияжского залива Куйбышевского водохранилища (рис. 2). Максимальное количество сеголеток на одно усилие (экз.) мальковой волокушей в период относительной (36,7 экз.) при высокой абсолютной отметке уровня воды в весенний период (53,9 м). Нормальный подпорный горизонт (НПГ) водохранилища равнялся 53,0 м. В период дестабилизации экосистемы данного водоема (19862012 гг.) наибольшие показатели численности сеголеток густеры были в 2007, 2009 и 2012 гг. (на одно усилие 41,2 – 44,3 экз.). В эти годы средние абсолютные отметки уровня воды в период размножения колебались от 51,7 до 53,7 м. Следует подчеркнуть, что высокие показатели численности сеголеток густеры наблюдались как в годы с отметками уровня воды выше НПГ, так и при низких отметках. Например, в 1989 г. она составила в мае в среднем 50,5 м. Однако, в июне 1989 г. начался повторный подъем уровня воды, который совпал с началом второго периода размножения этого пор-ционно-нерестующего вида, и урожайность молоди его оказалась относительно высокой. Необходимо отметить, что в связи с весенне-летним нерестом густеры, который наступает после размножения таких массовых видов рыб, как плотва Rutilus rutilus (L.) и лещ Abramis brama (L.), в годы с относительно низкой температурой воды рост сеголеток густеры может быть замедленным, и сеголетки в этом случае могут не полностью облавливаться мальковой волокушей. Вместе с тем коэффициент корреляции между численностью личинок и сеголеток густеры в июле за 1963-2012 гг. равнялся 0,52 ± 0,10, и он достоверен для уровня значимости 0,05 и выше. Однако следует отметить, что зависимость между уровнем воды в мае и количеством сеголеток густеры в июле фактически отсутствует (r = 0,06). Связи между температурой воды в мае и численностью сеголеток также не наблюдалось (r = 0,01).

Рис. 2. Динамика численности (экз.) сеголеток густеры в летний период в верхней части Волжского плеса Куйбыщевского водохранилища (1963-2012 гг.)

Размерно-возрастная структура. Размерный состав уловов густеры в 2009-2012 гг. в низовьях Свияжского залива Куйбышевского водохранилища представлен в табл. 1. Длина тела густеры в уловах сетями с ячеей 18-65 мм колебалась от 6,0 до 28,0 см, а средние размеры от 15,55 до 17,33 см, что заметно ниже аналогичного показателя за 1986-1999 гг. [7]. Видимо, это отчасти было связано (особенно для 2009 г.) с более массовым использованием сетей с ячеей 18 мм. Средние показатели весового состава уловов густеры (табл. 2) колебались от 95,0 до 126,4 г, что также несколько ниже, чем в 90-е годы [7]. Таким образом, несмотря на относительную устойчивость уловов густеры в прошлом, в последние годы наблюдается тенденция снижения размерновесовых показателей густеры в уловах, что характерно для периода дестабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища.

Таблица 1. Показатели размерного состава уловов густеры в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища (2009-2012 гг.)

Годы (месяц)	Колебания, см	M ± m	CV, %	Число рыб
2009 (VII – IX)	6,0-24,0	15,55±0,24	20,6	180
2010 (VII – IX)	10,0-24,0	17,33±0,21	14,3	134
2011 (VII – IX)	10,0-26,0	16,04±0,36	21,4	93
2012 (VII – IX)	11,0-28,0	17,04±0,26	19,5	208

Таблица 2. Показатели весового состава уловов густеры в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища (2009-2012 гг.)

Годы (месяц)	Колебания, см	M ± m	CV, %	Число рыб
2009 (VII – IX)	10,0-300,0	105,0±4,8	61,5	180
2010 (VII – IX)	20,0-300,0	111,0±4,8	45,7	134
2011 (VII – IX)	25,0-350,0	95,0±7,9	80,3	93
2012 (VII – IX)	25,0-360,0	126,4±4,9	55,9	208

Анализ возрастного состава уловов густеры в 2009-2012 гг. в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища (табл. 3) показывает, что наиболее массовыми в уловах 2009-2011 гг. были рыбы в возрасте 5±7 лет (57,7-79,9%), а в 2012 г. их доля снизилась. Одновременно возросло значение младших возрастных групп при снижении роли старших возрастов. Это свидетельствует, что также, как и в отношении размерно-весового состава уловов, сократилось количество крупных особей. Увеличение доли младших возрастных групп говорит о высоком уровне пополнения запасов данного вида, причем по численности сеголеток (рис. 2) выделяются приплоды 2007 и 2009 гг. В уловах 2012 г. рыбы поколения 2009 г. доминировали, а поколение 2007 г. занимало второе место (табл. 3).

Таблица 3. Возрастной состав (%) уловов густеры в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища (2009-2012 гг.)

Годы (месяц)	Возраст, лет										n
	2+	3+	4+	5+	6+	7+	8+	9+	10+	11+
2009 (VII – IX)	2,2	6,7	10,0	21,1	38,9	15,0	4,4	1,7	-	-	180
2010 (VII – IX)	-	1,5	5,2	23,9	19,4	36,6	11,2	2,2	-	-	134
2011 (VII – IX)	-	2,2	20,4	21,5	10,7	21,5	9,7	10,7	1,1	2,2	93
2012 (VII – IX)	3,8	36,1	10,0	25,0	9,1	11,5	2,0	2,0	0,5	-	208

Рост. Сравнение длины тела одновозрастных самок и самцов густеры проведено по материалам 2009 г. для особей поколения 2003 г. (табл. 4). Из нее видно, что самки начинают обгонять в росте самцов, начиная с 4-х лет, причем эти различия оказались достоверными для уровня значимости 0,05. Многие авторы [2, 5, 7, 16] указывали на то, что самки обгоняют в росте самцов с момента полового созревания. Реже [17] отмечали, что различий в росте у самок и самцов не обнаружено. Однако эти материалы не подтверждались статистической обработкой материала.

Рост густеры в Средней Волге [1] и в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища в первый период его существования [2], а также во время относительной стабилизации экосистемы водохранилища [4] приведен на рис. 3. Из него видно, что наиболее высокое значение длины тела одновозрастных особей густеры наблюдались в первые годы существования Куйбышевского водохранилища. Затем в 70-е годы прошлого столетия они несколько снизились, но были выше, чем в условиях реки. Однако в 2008-2010 гг., т. е. в период дестабилизации экосистемы водохранилища, они заметно снизились, наиболее низкие показатели длины тела густеры отмечены по материалам 2012 г. на фоне увеличения ее численности о чем, как мы отмечали ранее, свидетельствуют показатели ее вылова (рис. 1).

Таблица 4. Рост самок и самцов густеры поколения 2003 г. (материал 2009 г.) в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища

Годы (месяц)	Возраст, лет						n
	1	2	3	4	5	6
самки	3,0±0,1	5,8±0,1	8,9±0,2	12,0±0,2	14,6±0,3	16,7±0,3	54
самцы	3,0±0,2	5,5±0,3	8,7±0,3	11,2±0,3	13,2±0,4	14,7±0,3	15
t	0	0,94	0,56	2,22	2,80	4,76	-

Рис. 3. Рост густеры в Средней Волге и верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища (обратные расчисления)

Коэффициент упитанности рыбы по Фуль-тону является морфологическим показателем соотношения массы тела и ее длины, и он в некоторой мере отражает особенности роста рыб. Средние величины этого показателя за нагульные периоды густеры в 2009-2012 гг. (табл. 5) показывают, что между летом и осенью коэффициент упитанности хотя и изменился, но эти различия оказались недостоверны для уровня значимости 0,05. Так, критерий Стьюдента равнялся при сравнении упитанности густеры между июлем и сентябрем 2009 г. всего 0,42, а за аналогичный период 2010 г. – 0,57. Не обнаружено существенной разницы при сравнении значений коэффициента упитанности и между вегетационными периодами 2009, 2011 и 2012 гг. Лишь в 2010 г. его величины оказались наиболее низкими, хотя рост одновозрастных особей густеры в этот год не отличался от 2009-2012 гг. (рис. 3).

Таблица 5. Показатели коэффициента упитанности по Фультону густеры верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища (2009-2012 гг.)

Годы (месяц)	Колебания, см	M ± m	CV, %	Число рыб
2009 (VII) — // — (IX)	1,3-3,9	2,31±0,06	23,1	79
	1,6-4,2	2,34±0,04	17,2	101
2010 (VII) — // — (IX)	1,7-4,0	2,10±0,10	10,0	33
	1,3-3,1	2,04±0,02	9,9	101
2011  (VII - IX)	1,5-3,8	2,30±0,05	20,9	93
2012 (VII - IX)	1,1-3,1	2,20±0,05	30,8	208

Выводы: на фоне снижения общего вылова рыб в Куйбышевском водохранилище с начала 90-х годов прошлого столетия уловы густеры, как одного из массовых видов мелкого частика, отличались относительной стабильностью. Это обусловлено и высоким значением численности сеголетков густеры в июле 2007, 2009 и 2012 гг., что свидетельствует об эффективности пополнения ее запасов. Вместе с тем размерно-возрастной состав уловов густеры показывает, что в последние годы наблюдается тенденция снижения доли крупных старше возрастных особей, а также падение показателей роста по сравнению с периодом относительной стабилизации экосистемы водохранилища. В целом можно отметить, что густера как порцион-но-нерестующий вид достаточно хорошо приспособилась к условиям существования реконструированного водоема.