Биологическая и агрономическая оценка стародавних сортов пшеницы, возделываемых в горных районах Узбекистана

Автор: Бабоев С.К., Буранов А.К., Бозоров Т.А., Адылов Б.Ш., Моргунов А.И., Муминжонов Х.

Журнал: Сельскохозяйственная биология @agrobiology

Рубрика: Зерновые: генетический потенциал, селекционное улучшение, агробиотехнологии

Статья в выпуске: 3 т.52, 2017 года.

Бесплатный доступ

На протяжении тысячелетий при культивировании пшеницы в суровых условиях Центральной Азии были созданы местные сорта, адаптированные к локальным почвенным и климатическим условиям. В прошлом основное производство пшеницы в Узбекистане было сосредоточено на богаре в предгорных и горных районах, где количество тепла и осадков соответствует минимальным условиям для устойчивого возделывания. Расширение площадей под интенсивными высокоурожайными сортами привело к уменьшению территорий, на которых высевают стародавние сорта. Эти сорта сохранялись лишь местными фермерами в отдаленных частях страны, где не проводилось широкого внедрения коммерческих сортов. Использование ценных генетических ресурсов местного происхождения исключительно важно для селекционных проектов. Цель настоящей работы - охарактеризовать стародавние сорта мягкой пшеницы Узбекистана по морфологическим и количественным признакам (высота растений, продуктивность) с учетом геоинформационных характеристик мест возделывания, а также провести анализ элементов структуры урожая. Объектами исследования служили стародавние местные сорта пшеницы Кзыл-бугдай, Ак-бугдай, Тюя-Тышь, безымянный местный сорт, а также сорт Сурхак, выведенный из популяции местного стародавнего сорта. Стародавние сорта отличаются от современных по морфологическим признакам (высота растений, длина и плотность колоса), по которым в этих регионах велся отбор. В результате экспедиционных исследований с использованием GPS-навигации была составлена карта распространения перечисленных сортов. Собранные образцы стародавних сортов возделывали в течение четырех сезонов. Для сравнения в качестве контроля использовали коммерческий сорт Краснодарская 99. Результаты биометрической оценки 15 исследованных линий стародавних сортов пшеницы (Кзыл-бугдай 2-6Т, Кзыл-бугдай 3-7Т, Кзыл-бугдай 9-4Т, Кзыл-бугдай 5-4Т, Кзыл-бугдай 11-4Т, Ак-бугдай 7-3Т, Сурхак 12-3Т, Ак-бугдай 8-2Т, Тюя-Тышь 10-4Т, Кзыл-бугдай 1-4Т, 13-8Т (без названия), 14-3Т (без названия), Ак-бугдай 16-5Т, Сурхак 15-6Т) показали достоверные различия по высоте стеблестоя между ними и контрольным сортом. Анализ средней урожайности у изученных стародавних сортов достоверных различий с контролем (коммерческий сорт Краснодарская 99) не выявил, однако две линии (Тюя-Тышь 10-4Т и Кзыл-бугдай 1-4Т) достоверно отличались от контрольного сорта. У девяти линий (Кзыл-бугдай 2-6Т, Кзыл-бугдай 3-7Т, Кзыл-бугдай 9-4Т, Кзыл-бугдай 5-4Т, Сурхак 12-3Т, Кзыл-бугдай 1-4Т, 14-3Т (без названия), Ак-бугдай 16-5Т, Сурхак 15-6Т) масса 1000 зерен оказалась выше, чем у контрольного сорта. У линий Кзыл-бугдай 9-4Т, Ак-бугдай 8-2Т, Ак-бугдай 16-5Т и 13-8Т (без названия) содержание клейковины в зерне статистически значимо превышало контрольный показатель у сорта Краснодарская 99, а остальные линии характеризовались средним содержанием клейковины.

Еще

Пшеница, горный узбекистан, стародавние сорта, морфологический анализ, количественные признаки, содержание клейковины

Короткий адрес: https://sciup.org/142214051

IDR: 142214051 | DOI: 10.15389/agrobiology.2017.3.553rus

Текст научной статьи Биологическая и агрономическая оценка стародавних сортов пшеницы, возделываемых в горных районах Узбекистана

При селекции большинства сельскохозяйственных культур серьезную проблему составляет их крайне узкое генетическое разнообразие. Ее решение связывают с привлечением генетического материала диких сородичей и родственных видов (1, 2), то есть преодолением эрозии первичного генофонда за счет включения в него вторичного. Однако резкое сокращение естественных ареалов таких потенциальных видов-доноров и сужение их полиморфизма вследствие поддержания в генбанках в виде недостаточно репрезентативных по составу и малых по объему популяций приводит к утрате вторичного генофонда, что неизбежно ограничивает возможности расширения биоразнообразия у возделываемых видов (3-6).

Многие современные сорта пшеницы (как и других культур) часто генетически схожи и имеют довольно узкую генетическую базу (7, 8). У местных сортов, которые возникли на основе сочетания естественного отбора и селекции на продуктивность, проводимой фермерами (9-11), генетическая база, как правило, шире и может обеспечить важные для селек-553

ции характеристики (12). Такие сорта характеризуются толерантностью к местным стресс-факторам (13, 14), стабильной урожайностью, более широким внутривидовым генетическим разнообразием по содержанию белка и некоторым другим качествам зерна по сравнению с существующими коммерческими сортами (15), поэтому представляют собой ценную часть генофонда (13, 15) и должны вовлекаться в селекцию при выведении новых коммерческих сортов. Кроме того, стародавние сорта-популяции, которые не подвергались научной селекции, представляют интерес для исследований по генетике, физиологии и экологии растений как научным основам селекции (16-18). В современном производстве зерна коммерческие сорта полностью вытеснили стародавние, поэтому особую ценность представляют их популяции на территориях, где местные стародавние сорта продолжают возделываться, то есть до настоящего времени сохраняются и эволюционируют в естественных условиях. К таким уникальным зонам относятся, в частности, горные районы Узбекистана.

Мы впервые проанализировали распространение и селекционно значимые признаки у 30 основных стародавних местных сортов пшеницы, собранных на традиционных территориях возделывания в горном Узбекистане, и выявили образцы с высокими хлебопекарными и вкусовыми качествами, которые генетически детерминированы и могут быть переданы современным коммерческим сортам.

Цель настоящей работы — охарактеризовать стародавние сорта мягкой пшеницы Узбекистана по количественным и качественным признакам, провести анализ компонентов урожая, а также показать распространение и площади посевов этих сортов, применив геоинформационные данные для характеристики мест возделывания.

Методика . Объектами исследования служили яровые сорта мягкой пшеницы Кзыл-бугдай, Ак-бугдай (Грекум), Тюя-Тышь, Пашмак, Хивит, Бобоки, Муслимка, Кайракташ, Кзыл-Шарк, безымянный местный сорт, а также сорт Сурхак, выведенный из популяции местного стародавнего сорта. Образцы были собраны во время экспедиции в 2010 и 2013 годах в селах (кишлаках) разных районов трех областей.

Собранные образцы возделывали в течение четырех сезонов (20112012, 2012-2013, 2013-2014 и 2014-2015 годы) в условиях орошения на экспериментальной базе Института генетики и экспериментальной биологии растений АНУз (Ташкентская обл.) согласно описанной технологии возделывания озимой пшеницы (19). В первый, третий и четвертый сезоны образцы высевали в III декаде октября, во второй — весной, при этом использовали общепринятую в зоне исследований агротехнику без вегетационного полива. Перед посевом в почву вносили аммофос (200 кг/га). Посев проводили вручную, каждый образец высевали в 3 повторностях с рандомизацией на делянке площадью 1 м2 (междурядья 15 см, длина рядка 1 м, расстояние между делянками 30 см). В качестве контроля использовали коммерческий сорт пшеницы Краснодарская 99.

Агрономическую оценку и учет основных элементов структуры урожая проводили общепринятыми методами (20). Содержание клейковины определяли согласно ГОСТ 13586.1-68 (Зерно. Методы определения количества и качества клейковины в пшенице).

Статистический анализ данных выполняли с помощью t -критерия Стьюдента (StatView 5.0, «SAS Institute, Inc.», США) (данные сезона 20122013 годов в анализ не включали). В таблицах приведены средние ( M ) и уровни значимости различий (р).

Результаты. При экспедиционных исследованиях, используя при- бор GPS-навигации, определили основные места возделывания, площадь посева и распространенность стародавних сортов (табл. 1).

1. Географическое местоположение и описание собранных стародавних местных сортов пшеницы

Широта, долгота; высота над уровнем моря, м

Сорт

Время посева

Чистая линия либо доля (%) и тип примеси в смеси

Цвет зерна

Высота растения, см

Сборы 2010 года Сурхандарьинская область Байсунский район

Кишлак Дуоба

38 = 32 ' 121 " N, 67 = 38 ' 181 " E;	Кзыл-бугдай	Март Смесь, 2 %, разные	Красный	120
1391 38 = 32 ' 480 " N, 67 = 36 ' 566 " E;	Бобоки	Март Чистая линия	Красный	120
1544 38 = 32 ' 025 " N, 67 = 36 ' 594 " E;	Кзыл-бугдай	Март Чистая линия	Красный	130
1431 38 = 37 ' 921 " N, 67 = 41 ' 462 " E;	Кзыл-бугдай	Кишлак Курганча Март Смесь, 5 %, с красным колосом	Красный	120
1633 38 = 35 ' 699 " N, 67 = 37 ' 737 " E;	Кзыл-бугдай	Кишлак Гуматак Март Чистая линия	Красный	130
2136 38 = 35 ' 986 " N, 67 = 07 ' 070 " E;	Кзыл-бугдай	Март Смесь, 5 %, ячмень	Красный	130
2174 38 = 35 ' 057 " N, 67 = 42 ' 538 " E;	Кзыл-бугдай	Март Чистая линия	Красный	100
2143 38 = 16 ' 484 " N, 67 = 38 ' 905 " E;	Бобоки	Кишлак Пулхоким Октябрь Чистая линия	Красный	140
1050 38 = 78 ' 582 " N, 66 = 81 ' 014 " E;	Каш Ак-бугдай	кадарьинская область Яккабагский район Кишлак Гульдара Март Чистая линия	Белый	120
1159 38 = 77 ' 369 " N, 66 = 82 ' 451 " E;	Грекум	Март Смесь, 20 %, сорт Сурхак	Белый	120
1270 38 = 75 ' 540 " N, 66 = 81'783 " E;	Сурхак	Кишлак Теракли Ноябрь Чистая линия	Красный	130
1634 38 = 75 ' 934 " N, 66 = 82'558 " E;	Ак-бугдай	Ноябрь Чистая линия	Белый	120
1500 38 = 66 ' 376 " N, 66 = 92'626 " E;	Ак-бугдай	Камашинский район Кишлак Куга Март Чистая линия	Белый	120
2249 38 = 63 ' 243 " E, 66 = 94'461 " E;	Ак-бугдай	Март Чистая линия	Белый	90
1988 38 = 64 ' 701 " N, 66 = 93 ' 114 " E;	Кзыл-бугдай	Март Чистая линия	Красный	120
1731 38 = 61 ' 663 " N, 66 = 93 ' 731 " E;	Тюя-Тышь	Кишлак Кзылтом Март Смесь, 15 %, с красным колосом	Красный	120
1753 38 = 66 ' 376 " N, 66 = 92 ' 626 " E;	Без названия	Март Смесь, 20 %, с красным колосом	Красный	100
2249 38 = 65 ' 243 " N, 66 = 90 ' 205 " E;	Без названия	Март Смесь, 20 %, разные	Красный	100
2147 38 = 59 ' 266 " N, 66 = 91 ' 480 " E;	Ак-бугдай	Март Чистая линия	Белый	130
1317 39 = 71 ' 376 " N, 68 = 12 ' 882 " E;	Д Ак-бугдай	жизакская область Бахмальский район Кишлак Музбулак Октябрь Чистая линия	Белый	115
1520 39 = 70 ' 017 " N, 68 = 19 ' 329 " E;	Сурхак	Кишлак Зартепа Март Смесь, 10 %, ячмень	Красный	120
1763 40 = 12 ' 471 " N, 67 = 41 ' 983 " E;	Ак-бугдай	Галляаральский район Кишлак ¨нбош Ноябрь Чистая линия	Белый	130
1449 39 = 93 ' 540 " N, 67 = 45 ' 574 " E;	Ак-бугдай	Кишлак Лалмикор Ноябрь Смесь, 5 % ячмень	Белый	110

Продолжение таблицы 1

Сборы 2013 года

Сурхандарьинская область Сарыасийский район
38 ° 61 ' 500 " N, 67 ° 58 ' 411 " E; 2008	Пашмак	Октябрь Чистая линия	Белый	90
38 ° 60 ' 202 " N, 67 ° 56 ' 589 " E; 1650	Хивит	Август Чистая линия	Белый	90
38 ° 57 ' 685 " N, 67 ° 58 ' 622 " E; 1558	Кзыл-бугдай	Март Чистая линия Алтынсайский район	Красный	110
38 ° 33 ' 086 " N, 67 ° 65 ' 667 " E; 1301	Грекум	Октябрь Чистая линия Узунский район	Белый	105
38 ° 31 ' 318 " N, 67 ° 04 ' 989 " N; 1289	Муслимка	Октябрь Смесь, 20 %, разные	Красный	110
38 ° 58 ' 531 " N, 67 ° 57 ' 554 " E; 1615	Кайракташ	Март Смесь, 20 %, разные	Белый	100
38 ° 49 ' 779 " N, 67 ° 69 ' 071 " E; 957	Кзыл-Шарк	Октябрь Смесь, 10 %, разные	Красный	110

Карта распространения стародавних местных сортов пшеницы в Узбекистане.

На основании этого и многочисленных опросов местного населения была составлена карта распространения стародавних сортов в Узбекистане (рис.).

Для 3-летних испытаний на опытных участках института отобрали 15 линий, характеризующих сорта по однородности и урожайности.

В ряде районов Узбекистана, где распространена яровая пшеница, выращивают коммерческий сорт Сурхак (создан в 1940-х годах методом отбора из староместного сорта). Сорт относительно устойчив к засухе, высокой температуре и осыпанию (с трудом обмолачивается), неустойчив к полеганию. Высота растений — 110-140 см. Колос с белыми неопушенны- permum. Зерновки крупные (масса

ми колосковыми чешуями и яровых красными зернами соответствует разновидности erythros-1000 зерен до 50 г). Зимостойкость слабая, но в условиях Узбекистана выдерживает зиму хорошо. Вегетационный период 210-240 сут. Хлебопекарные качества хорошие, урожайность в оптимальных условиях — до 3 т/га. Многие посевы сорта очень неоднородны и засорены. Его в основном сеют в крупных кооператив- ных хозяйствах, а также в расположенных по соседству многочисленных мелких частных хозяйствах.

Стародавний сорт мягкой пшеницы Кзыл-бугдай выращивают в мелких хозяйствах в отдаленных районах на высоте 1500-2500 м н.у.м. Сорт также относится к разновидности erythrospermum. Растения довольно высокие (120-140 см) и высокопродуктивные (урожайность при оптимальных условиях до 3,5 т/га). Зерновка красная, крупная, масса 1000 зерен 55-60 г. Коло- сья длинные, до 14 см, с остями средней длины.

Сорт мягкой пшеницы Ак-бугдай (в некоторых районах известный как Грекум) имеет белые колосковые чешуи, белые ости и сравнительно крупное белое зерно (масса 1000 зерен 45-48 г), что соответствует характеристикам разновидности graecum . Высота растений — от 95-100 см, не полегают на богаре. В основном встречается в двух районах (в Кашкадарьинской и Джизакской областях). Сорт хорошо сохраняется, морфологически относительно гомогенен, обладает хорошими хлебопекарными качествами. Урожайность — до 3 т/га. Солома очень мягкая, высоко ценится как стройматериал для внутренней отделки домов, а также используется на корм скоту.

Сорт Бобоки, морфологически схожий с Кзыл-бугдай и относящийся к разновидности erythrospermum , встречается главным образом в горных районах южных областей Узбекистана. Растения очень высокие (150160 см), стебель выполненный, в условиях богары не полегает. Выделяется среди стародавних сортов морфологической гомогенностью, хорошим качеством и высокой урожайностью.

Пшеница сорта Кайракташ (разновидность graecum ) встречается сравнительно редко. Растения средние по высоте, устойчивы к полеганию даже в условиях орошения. Хлебопекарные качества отличные.

Стародавняя пшеница сорта Тюя-Тышь — очень редкая. По имеющимся свидетельствам старожилов, этот сорт был очень урожайным, с шероховатыми зернами, обладал хорошими хлебопекарными качествами, однако высевался на маленьких площадях, в основном в частных домохозяйствах. В настоящее время он отличается от ранних описаний и соответствуя характеристикам разновидности erythrospermum . Растения сорта высокие, зерновка крупная.

Среди собранных образцов также имелось несколько безымянных (возможно, они не привлекали внимания дехкан либо те размножали понравившиеся растения для собственных нужд, не присваивая названий).

2. Высота стеблестоя и урожайность у линий местных стародавних сортов пшеницы по годам испытаний (Республика Узбекистан)

Линия	Высота стеблестоя, см					Урожайность, г/м²
Линия	2012 1 2014 1 2015т			М	р	2012 1 2014 1		2015	М	р
Краснодарская 99	70	79	77	75,33		450	568	655	558
Кзыл-бугдай 2-6Т	115	124	92	110,33	0,0242	432	601	260	431	0,3324
Кзыл-бугдай 3-7Т	110	139	100	116,33	0,0269	482	673	320	492	0,6059
Кзыл-бугдай 9-4Т	115	113	111	113,00	0,0002	400	580	360	447	0,2851
Кзыл-бугдай 5-4Т	110	110	107	109,00	0,0003	454	576	331	454	0,3232
Кзыл-бугдай 11-4Т	115	113	112	113,33	0,0002	447	462	250	386	0,1313
Ак-бугдай 7-3Т	90	110	106	102,00	0,0163	287	446	370	368	0,0646
Сурхак 12-3Т	105	120	106	110,33	0,0032	390	538	350	426	0,1855
Ак-бугдай 8-2Т	90	119	105	104,67	0,0291	448	426	313	396	0,0896
Тюя-Тышь 10-4Т	115	130	119	121,33	0,0009	388	405	385	393	0,0500
Кзыл-бугдай 1-4Т	90	126	115	110,33	0,0334	421	325	310	352	0,0404
13-8Т (без названия)	110	116	107	111,00	0,0007	272	492	432	399	0,1470
14-3Т (без названия)	117	129	115	120,33	0,0009	440	417	458	438	0,1202
Ак-бугдай 16-5Т	105	104	105	104,67	0,0004	417	416	471	435	0,1188
Сурхак 15-6Т	110	118	110	112,67	0,0006	391	440	385	405	0,0696
П р и м е ч а н и е. М — средняя арифметическая, p					— уровень значимости по t -критерию Стьюдента.

Результаты статистического анализа (табл. 2) выявили достоверное отличие всех 15 исследованных линий стародавних сортов пшеницы от контрольного сорта по высоте, причем все линии были относительно высокорослыми. Анализ средней урожайности показал, что у стародавних сортов она была ниже по сравнению с контролем (сорт Краснодарская 99). Однако следует отметить, что различия эти были недостоверными, и только две линии (Тюя-Тышь 10-4Т и Кзыл-бугдай 1-4Т) статистически достоверно отличались от контрольного сорта.

Высокую продуктивность стародавние сорта пшеницы могут проявлять в зависимости от условий года и места выращивания. Так, урожайность линии Кзыл-бугдай 3-7Т в 2014 году достигла 673 г/м2, что превысило максимальную урожайность сорта Краснодарская 99 (655 г/м2) за период с 2012 по 2015 год. Следует отметить, что из-за сильных весенних заморозков в 2015 году урожайность большинства стародавних сортов заметно снизилась, тогда как на растения сорта Краснодарская 99 эти заморозки не оказали негативного влияния. Поскольку коммерческий сорт Краснодарская 99 характеризуется высокой стабильностью урожая, его средняя урожайность превысила таковую у местных стародавних сортов пшеницы.

Сравнение средней массы 1000 зерен показало, что у девяти линий она выше, чем у контрольного сорта, но эти различия недостоверны (табл. 3). Все линии стародавних сортов имели высокое содержание клейковины. Следует также отметить, что линии Кзыл-бугдай 9-4Т, Ак-бугдай 8-2Т, Ак-бугдай 16-5Т и линия 13-8Т (без названия) по этому признаку достоверно отличались от контрольного сорта (см. табл. 3). Все стародавние сорта пшеницы, возделываемые в горных и предгорных районах Узбекистана, характеризовались не только относительно высоким содержанием клейковины, но и хорошими хлебопекарными свойствами и высокими вкусовыми качествами по сравнению с коммерческими сортами, возделываемыми в Узбекистане. Это служит одной из причин сохранения и возделывания стародавних местных сортов в течение долгих лет на указанных территориях.

3. Масса 1000 зерен и содержание клейковины у линий местных стародавних сортов пшеницы по годам испытаний (Республика Узбекистан)

Линия	Масса 1000 зерен, г					Содержание клейковины, %
Линия	2012	2014	2015	М	р	2012 \	2014	М	р
Краснодарская 99	38,0	51,0	37,0	42,00		30,5	29,2	29,85
Кзыл-бугдай 2-6Т	52,0	42,7	35,0	43,23	0,8623	33,5	34,2	33,85	0,0324
Кзыл-бугдай 3-7Т	52,0	43,0	37,5	44,17	0,7436	35,1	29,2	32,15	0,5259
Кзыл-бугдай 9-4Т	54,0	37,0	42,0	44,33	0,7476	35,0	33,5	34,25	0,0473
Кзыл-бугдай 5-4Т	54,0	42,5	45,0	47,17	0,4162	22,0	35,6	28,80	0,8919
Кзыл-бугдай 11-4Т	50,0	37,0	40,5	42,50	0,9371	34,5	29,8	32,15	0,4451
Ак-бугдай 7-3Т	44,0	30,0	43,0	39,00	0,6625	32,0	28,0	30,00	0,9496
Сурхак 12-3Т	48,0	43,0	40,0	43,67	0,7592	28,0	26,0	27,00	0,1394
Ак-бугдай 8-2Т	48,0	39,0	38,5	41,83	0,9771	37,5	36,4	36,95	0,0141
Тюя-Тышь 10-4Т	48,0	37,0	37,5	40,83	0,8494	32,0	31,6	31,80	0,1032
Кзыл-бугдай 1-4Т	50,0	37,0	42,0	43,00	0,8734	29,0	32,0	30,50	0,7293
13-8Т (без названия)	42,0	40,5	39,0	40,50	0,3267	40,5	39,6	40,05	0,0060
14-3Т (без названия)	52,0	35,0	44,5	43,83	0,7971	35,0	32,4	33,70	0,1179
Ак-бугдай 16-5Т	48,0	44,5	44,0	45,50	0,4962	35,0	36,0	35,50	0,0204
Сурхак 15-6Т	48,0	47,3	43,0	46,10	0,4387	35,5	29,6	32,55	0,4657
Примечание. М	— средняя арифметическая, p —				уровень значимости по t -критерию Стьюдента.

Полученные нами данные свидетельствуют, что некоторые из стародавних узбекских сортов пшеницы обладают высокой потенциальной продуктивностью и повышенным содержанием клейковины, хотя и уступают коммерческому сорту Краснодарская 99 по стабильности урожая. Так как реализация заложенной продуктивности происходит в критический период между VI и IX этапами органогенеза (начало выхода в трубку— конец цветения), у стародавних сортов ее, очевидно, можно дополнительно стимулировать агрохимическими воздействиями, например регуляторами роста (ретардантами), применяя их в критический период (21), а также методами генетической селекции.

Таким образом, стародавние сорта Узбекистана обладают многими признаками, полезными для селекционного использования. Сбор и изучение этих сортов имеет большое значение для сохранения генофонда пшеницы в естественных условиях. Среди них имеются сорта с высокими хлебопекарными и вкусовыми качествами. Указанные признаки генетически детерминированы, что позволит использовать стародавние сорта в качестве доноров генов высокого качества в селекционном процессе. Особенно выделились высокой массой 1000 семян и содержанием клейковины образцы Кзыл-бугдай 2-6Т, Кзыл-бугдай 3-7Т, Кзыл-бугдай 9-4Т, Кзыл-бугдай 114Т, Ак-бугдай 16-5Т, Сурхак 15-6Т и 14-3Т (без названия).

Список литературы Биологическая и агрономическая оценка стародавних сортов пшеницы, возделываемых в горных районах Узбекистана

Feldman M., Kislev M. Domestication of emmer wheat and evolution of free-threshing tetraploid wheat. Isr. J. Plant Sci., 2007, 55: 207-221.
Dvorak J., Lou M.-C., Yang Z-L. Genetic evidence of the origin of Triticum aestivum L. Proc. Harlan Symp. «The origins of agriculture and crop domestication» (10-14 May, 1997, Aleppo, Syria)/A.B. Damania, J. Valkoun, G. Wlcox, C.O. Qualset (eds.). ICARDA, IPGRI, FAO, UC/GRCP, 1998: 253-251.
Keller L., Schmid J.E., Keller E.R. Are cereal landraces a source for breeding? Landwirtschaft Schweiz, 1991, 4: 197-202.
Гончаров Н.П., Шумный В.К. От сохранения генетических коллекций к созданию национальной системы хранения генофондов растений в вечной мерзлоте. Вестник ВОГиС, 2008, 12(4): 509-522. Режим доступа: http://elibrary.ru/item.asp?id=12515841. Без даты.
Baboev S., Morgounov A., Muminjanov H. Wheat landraces in farmers’ fields in Uzbekistan: national survey, collection, and conservation. FAO, Ankara, 2015. Режим доступа: http://www.fao.org/3/a-i5189e.pdf. Без даты.
Ford-Lioyd B., Jackson M. Plant genetic resources: an introduction to their conservation and use. Edward Arnold, London, 1986 ( ) DOI: 10.1016/0168-9525(87)90181-8
Keneni G., Bekele E., Imtiaz M., Dagne K. Genetic vulnerability of modern crop cultivars: causes, mechanism and remedies. International Journal of Plant Research, 2012, 2(3): 69-79 ( ) DOI: 10.5923/j.plant.20120203.05
de Boef W.S., Berg T., Haverkort B. Crop genetic resources. In: Biotechnology; building on farmers’ knowledge/J. Bunders, B. Haverkort, W. Hiemstra (eds.). Macmillan, London, Basingstoke, 1996: 103-128.
Caballero L., Peña R.J., Martin L.M., Alvarez J.B. Characterization of Mexican Creole wheat landraces in relation to morphological characteristics and HMW glutenin subunit composition. Genet. Resour. Crop Evol., 2010, 57(5): 657-665 ( ) DOI: 10.1007/s10722-009-9501-8
Belay G., Tesemma T., Bechere E., Mitiku D. Natural and human selection for purple-grain tetraploid wheats in the Ethiopian highlands. Genet. Resour. Crop Evol., 1995, 42(4): 387-391 ( ) DOI: 10.1007/BF02432143
Tesemma T., Tsegaye S., Belay G., Bechere E., Mitiku D. Stability of performance of tetraploid wheat landraces in the Ethiopian highland. Euphytica, 1998, 102: 301-308 ( ) DOI: 10.1023/A:1018361309207
Li S., Sun F., Guo B., Liu L., Pang Ch. Evaluation of abiotic stress resistance in Hebei winter wheat genetic resources. Wheat Information Service, 1997, 85: 1-6. Режим доступа: http://jglobal.jst.go.jp/en/public/20090422/200902120034256397. Без даты.
Zou Z.T., Yang W.Y. Development of wheat germplasm research in Sichuan province. Crop Genetic Resources, 1995, 2: 19-20.
Jaradat A.A. Phenotypic divergence in the meta-population of the Hourani durum wheat landrace. Journal of Food, Agriculture and Environment, 2006, 4(3-4): 186-191.
Vojdani P., Meybodi M. Distribution and genetic diversity of primitive bread wheats in Iran. In: Biodiversity and wheat improvement/A.B. Damania (ed.). John Wiley & Sons, Chichester, 1993: 409-415.
Rodriguez-Quijano K., Vazquez J.F., Garillo J.M. Variation of high molecular weight glutenin subunits in Spanish landraces of Triticum aestivum ssp. vulgare and ssp. Spelta. Journal of Genetics and Breeding, 1994, 44: 121-126.
Lopes M., El-Basyoni I., Baenziger P., Singh S., Royo C., Ozbek K., Aktas H., Ozer E., Ozdemir F., Manickavelu A., Ban T., Vikram P. Exploiting genetic diversity from landraces in wheat breeding for adaptation to climate change. J. Exp. Bot., 2015, 66: 3477-3486 ( ) DOI: 10.1093/jxb/erv122
Кошкин С.С., Цаценко Л.Б. Реализация потенциальной продуктивности стародавних сортов озимой мягкой пшеницы. Научный журнал КубГАУ, 2016, 115(01): IDA 1151601051.
Малкандуев Х.А., Ханиев Ю.Д. Технология возделывания озимой пшеницы. Нальчик, 1996.
Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.
Шаповал О.А., Вакуленко В.В., Можарова И.П. Ретарданты. Защита и карантин растений, 2010, 8: 4-7.

Еще

Статья научная