Биологические основы устойчивости тополя бальзамического к ксилотрофным базидиомицетам

Введение. При озеленении северных городов широко используются тополя. Снижение представленности тополей на улицах Архангельска связано с буреломом в результате штормовых порывов ветров, кронированием деревьев способом «на столб», естественным старением деревьев. По последним причинам происходит заселение деревьев ксилотрофны-ми базидиомицетами. В остальных случаях тополь бальзамический проявляет высокую жизненность и устойчивость к грибным болезням. Устойчивость деревьев к ксилотрофным бази-диомицетам связана с особенностью анатоми- ческого строения древесины, физиологических процессов [1], химических реакций, происходящих в дереве [2].

Выявление механизмов устойчивости тополя к дереворазрушающим грибам позволит оптимизировать систему ухода за тополем в условиях города, выведение устойчивых к болезням гибридных сортов и трансгенных видов тополей [3, 4].

Цель исследования . Выявление биологических основ устойчивости тополя бальзамического к дереворазрушающим грибам.

Задачи исследования: оценить состояние тополей в насаждениях г. Архангельска, изучить видовой состав дереворазрушающих грибов, выявить присутствие гиф гриба и фенольные соединения в древесине тополя.

Объекты и методы исследования . Исследования проводили методами индивидуального перечета и маршрутными ходами в насаждениях г. Архангельска: парк за магазином «Сигма», Сквер за Молодежным театром, Сквер за театром Драмы, рядовые посадки вдоль Ленинградского проспекта, Троицкого проспекта, ул. Гагарина, ул. Менделеева. Всего обследовано 870 деревьев. Оценивали санитарно-патологическое состояние, морфологические характеристики, наличие и тип кронирования. Плодовые тела дереворазрушающих грибов идентифицировали по ряду определителей [5–7].

На каждом объекте подбирали от 10 до 15 модельных деревьев, относящихся к следующим категориям: некронированные, кронирова-ние «на вилку», кронирование «на столб», с плодовым телом. Для оценки анатомических характеристик древесины и отбора проб для анализа содержания фенольных соединений на высоте ствола 1,3 м с северной стороны брали керны приростным буравом, при этом учитывали интенсивность выделения воды из отверстия и погодные условия.

При изучении анатомических характеристик древесины тополя делали поперечные, радиальные и тангентальные срезы с помощью микротома. Измерение гистологических элементов и видиофиксацию проводили с помощью микроскопа AxioScope. A1 и программного обеспечения Image-ProInsight при увеличении в 1000 раз.

Работа по выявлению фенольных соединений в древесине тополя выполнена на оборудо- вании ЦКП НО «Арктика» (Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова). Образцы для анализа представляли собой древесные опилки из заболони, центральной зоны, гнилой древесины (15 модельных деревьев). Для проведения экстракции к навеске образца (0,85±0,02 г) древесины прибавлялось 3 мл экстрагента (этилацетат). Для проведения процедуры силилирования упаренные экстракты перерастворялись в 70 мм3 пиридина и к раствору прибавлялось 30 мм3 смеси SylonBFT (SigmaAldrich #33148, содержит BSTFA+TMCS в соотношении 99:1). Летучие компоненты проб были проанализированы на газовом хроматомасс-спектрометре GC-MSQP2010Plus (Shimadzu).

Результаты исследования . Тополя имеют различного рода повреждения: облом ветвей (27% деревьев); механические повреждения ствола (21%); сухобокость (11%); трещины (20%); некрозы коры (1%); реже водянка, опухоли.

При извлечении кернов из тополя с отсутствием плодовых тел грибов деструкция древесины в центре ствола отмечается в среднем у 2 % деревьев, независимо, рядовые посадки это или сквер, за исключением сквера за театром Драмы (6%).

Из 870 обследованных деревьев плодовые тела грибов отмечены только у 5 %. В 94 % случаев плодовые тела грибов отмечались у кро-нированных методом «на столб» деревьев диаметром более 30 см, в остальных случаях – у перестойных деревьев с диаметром более 60 см.

На стволах тополя были встречены следующие грибы: Coriolus versicolor (L. exFr.) Quel. (Кориолус разноцветный); Coriolus zonatus (Nees.exFr.) Quel. (Кориолус зональный); Daedaleopsis confragosa (Bull.) Bond. (Дедалеоп-сис бугристый); Ganoderma applanatum (Pers. exWallr.) Pat. (Трутовик плоский); Phellinus conchatus (Pers.) Quel. (Феллинус раковинообразный); Fomesfomentarius (L. exFr.) Gill. (Трутовик настоящий); Trametes trogii Berk. (Траметес Трога); Armillariamellea (Fr.) Quel. (Опенок осенний); Phellinus igniarius (Fr.) Quel . (Ложныйтруто-вик) ; Oxyporus populinus (Schum. ex Fr.) Donk. (Кленовый трутовик); Pleurotus ostreatus Jacq. (Вешенка рожковидная).

Из всех дереворазрушающих грибов только ложный трутовик ( Phellinus igniarius (Fr.) Quel . ) является паразитом, развитие которого в древесине тополя не отражается на приросте и внешней ослабленности пораженных деревьев [1, 7]. Поэтому гифы гриба, отмеченные в не поврежденной деструкцией древесине тополя, относим к гифам ложного трутовика.

Гифы гриба отмечаются в сердцевинных лучах центральной зоны ствола, отростки (гаустории) которых проникают в клетки либриформа (рис.). Отростки гриба распространяются в клетках либриформа по порам. Гифы осуществляют делигнификацию первичной стенки клетки либ-риформа и срединной пластинки [8], так как в этих слоях откладывается основная масса лигнина [9].

Отростки гиф гриба в либриформе тополя: А – поперечный срез; Б – тангентальный срез

У всех модельных деревьев отмечается повышенная влажность в центральной зоне ствола. Абсолютная влажность древесины тополя в заболонной зоне составляет в среднем от 80±7,0 до 84±8,1 %, в центральной зоне – от 140± 6,9 до 157±9,0 %. Большинство дереворазрушающих грибов развивается при абсолютной влажности древесины в пределах 20–150 %, однако оптимальный рост их наблюдается при влажности 30–85 % [10]. Следовательно, при повышенной влажности, наблюдающейся в центральной зоне ствола, гифы гриба способны существовать, но находятся в угнетенном состоянии.

Повышенная влажность в центральной части ствола тополя формируется благодаря перераспределению минеральных элементов в древесине [11], а также накоплению в центральной части продуктов метаболизма, что вызывает специфический запах воды, выделяющейся из центральной части ствола. Причем в солнечный день при температуре выше 23 ºС в безветрии в июле в относительно здоровых некронирован-ных деревьях тополя образуется подпор воды в центральной части ствола. При извлечении керна из ствола некронированных деревьев (в 96% случаев) вода продолжительно бьет струей; у кронированных – вытекает или сочится через некоторое время (от 84 до 94% случаев). При наличии стволовой гнили вода из отверстия в стволе после извлечения керна не выделяется.

Причем вода выделяется только из центральной зоны ствола. Следовательно, вода в центральной зоне ствола не является функционально активной и не участвует непосредственно в процессе транспирации.

В облачную погоду вода не выделяется при изъятии керна из ствола. Следовательно, интенсивная транспирация при благоприятных внешних условиях и хорошо развитая корневая система при условии непрерывности водного столба создают мощную силу (давление) передвижения воды по стволу, позволяющую увеличивать скорость воды в радиальном направлении.

Другим направлением защиты дерева от патогенных организмов является присутствие в древесине фенольных соединений. Выявлены следующие фенольные соединения в древесине тополя бальзамического, которые ингибиру- ют рост грибов [12] (сиреневый альдегид, ванилиновая кислота), и обладают фунгицидными свойствами [13, 14]: сиреневый альдегид, кони-фериловый альдегид, п-Крезол. Сиреневый альдегид, ванилиновая кислота, кониферило-вый альдегид встречаются только в заболони у 85, 43, 100 % деревьев соответственно и, согласно V.K. Guptaetal. [15], J. Dǔrkovičl [et al.] [16], повышают устойчивость стенок клеток к разложению грибом. П-Крезол отмечается только в центральной зоне ствола у 85 % деревьев.

Выводы. Плодовые тела грибов на стволах тополя бальзамического отмечаются только на деревьях, кронированных «на столб», и перестойных диаметром более 60 см. Среди встреченных на стволах тополя плодовых тел грибов только ложный трутовик ( Phellinus igniarius (Fr.) Quel . ) способен паразитировать в древесине растущих деревьев, распространяясь по сердцевинным лучам и проникая в ближайшие клетки либриформа.

Ограничением развития гиф гриба в древесине является её повышенная влажность в центральной зоне ствола. Вода в центральной части ствола не является физиологически активной и поступает за счет радиального перемещения, причем в солнечный летний день под давлением.

Другим направлением защиты дерева на присутствие гиф гриба являются фенольные соединения. Сиреневый альдегид, ванилиновая кислота, конифериловый альдегид встречаются только в заболони. П-Крезол отмечается в центральной зоне ствола тополя.