Биологические особенности ракушковых ракообразных (Ostracoda candonidae) как основного продуцента водоемов

Введение. Биотический баланс экосистемы Черекского водохранилища заслуживает особого внимания как объект формирования гидробиологической продукции. Количественный анализ звеньев трофической цепи показывает малоизученность взаимоотношений водных организмов.

Нет данных о фауне зарослей высших вод- ных растений, ее обилии и сезонной динамике, чрезвычайно резко отличающихся от всех других биотопов водохранилища. Это прежде всего фитофильные виды, тесно связанные с растениями, биологически использующие их как субстрат для передвижения, постройки домиков, откладки яиц.

Из фитофилов беспозвоночных в прибрежных водохранилищах распространены семейства OSTRACODA (Candona candida), обитающие главным образом на макрофитах.

К этому подклассу принадлежат большей частью мелкие (1–15 мм длиной) рачки, обладающие двустворчатой раковиной. Тело очень укорочено и потеряло сегментацию. Число грудных ножек сокращено до одной – двух пар, а иногда их нет вовсе. Ракушковый рачок С. candida повсеместно распространен в прибрежной зоне Черекского водохранилища и в прилегающих к нему малых водоемах и относится к числу масс овых форм. Заселяют грунты разного типа, но предпочитают мягкие илистые. Рачок не плавает и не поднимается в толщу воды, поскольку щетинки на первых антеннах у него сильно укорочены, на вторых – полностью редуцированы. Всю свою жизнь он проводит ползая по стеблям и листьям подводных растений, по поверхности грунта или зарываясь в него.

Сведения по биологии С. candida весьма ограничены и относятся к началу ХХ века. Тот факт, что в период размножения в водоеме присутствуют только самки, позволил предположить, что рачки размножаются партеногенети-чески [1, 5, 7, 8]. Некоторые авторы [2–4] вообще отрицают наличие самцов у С. сandida.

Цель работы . Изучить основные черты биологии С. candida (OSTRACODA).

Материалы и методы исследования. Наблюдения за популяцией C.candida проведены в природе и в лабораторных условиях. Количественные пробы отбирались скребком в реке Черек (приток Черекского водохранилища ) в течение 2009–2010 гг. зимой ежемесячно, а в период вегетации еженедельно. Благодаря хорошим условиям уровневого режима и донных отложений популяция существовала длительное время и была многочисленна. Остракод выбирали из грунта живыми под бинокуляром МБС-1, при этом молодь размером 0,15 мм недоучитывалась. Всего было отобрано 50 проб [2–4].

Результаты исследования и их обсуждение. В 2009–2010 гг. весенняя популяция С. candida была представлена исключительно половозрелыми самками, которые с начала апреля и до середины мая откладывали в грунт яйца, а затем погибали. В их яйцевых сумках насчитывалось от 10 до 70 яиц. Как правило, в первых кладках яиц было значительно больше, чем в последующих. Температура воды колебалась от 5 до 12^оС.

Первые молодые особи появляются в начале мая, и до середины июля встречаются личинки длиной 0,15–0,72 мм (рис.), что соответствует I–VII стадиям развития. Со второй половины июля и почти до конца ноября встречаются личинки старшего возраста (длина 0,78– 0,85 мм), что связано с растянутой откладкой яиц весной. Температура воды варьирует от 12– 17°С в июне до 21–26°С в июле. Личинки поздних возрастных стадий развиваются при более низкой температуре (15–5°С).

Попытки определить пол личинок первой и последующих стадий не увенчались успехом: внешних отличительных признаков пока не обнаружили. У рачков длиной 0,71–0,83 мм уже появляются органы размножения: пара яичников у самки и четыре пары семенников у самца. Последние расположены между наружными и внутренними листками створок и хорошо видны под бинокуляром МБС-1 и микроскопом МБН-1.

Особи размером 0,88–0,95 мм встречаются в водоеме с начала августа и до середины сентября. Первыми появляются самцы (16 августа), созревающие несколько раньше самок, затем – самки (5 сентября). С этого времени происходит спаривание острокод, которое длится до середины декабря. К концу декабря самцы гибнут, а половозрелые самки живут в течение всей зимы не размножаясь, о чем свидетельствует отсутствие молоди в зимних пробах. Аналогичные данные получены в 2010–2011 гг. (рис.).

Структура популяии С. Candida:

1 – 0,15–0,34; 2 – 0,43–0,68; 3 – 0,80–0,92; 4 – половозрелые самки; 5 – половозрелые самцы

Жизненный цикл и метаморфоз С. candida изучали и в лаборатории. Яйценосных самок сажали по одной в маленькие чашки Петри, на дно которых помещали прокаленный грунт (песок и ил) и размельченные сухие листья рдеста блестящего. На второй–третий день самки откладывали яйца шарообразной формы (диаметр 0,10–0,12 мм), из которых на третьи–пятые сутки вылуплялась молодь – науплии яйцевидной формы. После первой линьки они уже приобретают сходство со взрослыми рачками.

Задачей лабораторных исследований было выяснить продолжительность развития личиночных стадий, периода развития до наступления половозрелости, продолжительность жизненного цикла, темп роста и плодовитость.

Новорожденный рачок линяет на вторые сутки и достигает в длину 0,21 мм, а после второй линьки (спустя три–пять дней ) – 0,25 мм. Продолжительность пребывания рачков в каждой стадии увеличивается от линьки к линьке. Развитие конечностей завершается к VII стадии, после чего в течение четырех-шести недель происходит закладка и развитие половой системы. Из приведенных данных видно, что С. сandida становятся половозрелыми (и в опы- те, и в природе) на 95–115-й день. Таким образом, развитие от яйца до взрослого рачка длится 3,5–4,5 месяца.

В экспериментальных условиях достигшие половозрелости особи спариваются, и самки откладывают оплодотворенные яйца. В природных условиях также происходит усиленное спаривание, что хорошо видно на живом материале, специально доставляемом в лабораторию.

Постэмбриональное развитие С.candida

Стадия	Длина, мм	Продолжительность развития отдельных стадий, сут	Возраст каждой последующей стадии, сут
			Опыт	Водоем
I	0.16±0.03	2,5	-	-
II	0.23±0.31	3,5	2,5	-
III	0.28±0.027	4,5	6,0	-
IV	0.35±0.006	5,5	10,5	-
V	0.044±0.016	5,0	16,0	-
VI	0.56±0.021	12,0	20,5	-
VII	0.67±0.025	41,0	31,5	30-35
VIII	0.93±0.018	25,5	72,0	75-85
IX	112±0.019	-	95,0	95-100

Общая продолжительность жизни самок около года, самцов – восемь–девять месяцев.

У препарированных самок длиной 1,10– 1,15 мм семяприемники зимой упругие, овальной формы, забиты спермой. Длина хитиновой капсулы 0,32 мм; ширина – 0,22; длина спермия 0,7–0,8 мм (см. рис.). Весной семяприемники

Выводы

• 1.    В лабораторных условиях, где термический режим аквариума не опускается ниже 18°С, С.candida размножаются летом полигамией.

• 2.    В природных условиях, в зависимости от термического режима и трофности во-

• сильно сжаты и пусты.

• 3.    Для дальнейшего развития трофической цепи водоемов нужно внедрить технологию интродукции аквабионтов.

Плодовитость остракод определяли опытным путем у самок, выращенных в культуре и у отобранных из водоемов в феврале–марте, когда заведомо известно, что они еще не начали размножаться. В обоих случаях рачки давали по пять–восемь кладок. Обычно самыми большими были вторая и третья кладки (до 60–80 яиц), в последующих – насчитывалось всего 10–30 яиц. За период вымета рачки откладывают 110– 180 яиц, иногда 200–250.

Итак, отнесение С.candida к видам с партеногенетическим размножением в лабораторных условиях ошибочно по той причине, что анализ структуры популяции (опытных) проводился весной, когда самцы отсутствовали.

доема, в основном происходит партеногенетический метод размножения.