Биологические особенности Salvia nemorosa L. в условиях агроценоза в Нечерноземной зоне России

Введение. Шалфей дубравный ( Salvia nemo-rosa L.) – многолетнее травянистое растение семейства Яснотковые ( Lamiaceae ). В средней полосе Европейской части России встречается на сухих лугах, в степях, вдоль окраин дорог и полей. Высота 40–100 см, стебли прямостоячие, ветвистые, ребристые, опушенные, густооблиственные. Листья 4–10 см длиной; яйцевидные, ланцетные или продолговатые. Цветки собраны в ложные мутовки, которые формируют верхушечное колосовидное соцветие. Чашечка двугубая, зеленая или фиолетово-окрашенная. Венчик сине-фиолетовый или пурпурно-фиолетовый, реже бело-розовый. Цветет в июне-августе. Морозостоек [1].

Из травы S. nemorosa были выделены мега-стигмановые гликозиды, пахистазон, сальви-пизон, α-амирин; урсоловая и олеаноловая ки- слоты; дубильные вещества; хиноны; β-ситосте-рин; флавоноиды; витамин С. Трава содержит эфирное масло (0,14 %), в составе которого выявлено несколько компонентов: п-цимол, лимонен, борнеол, камфен, кариофиллен [2, 3]. Экстракт из растения обладает антибактериальными, антипротозойными, антимикотическими и антиоксидантными свойствами [4, 5].

Известно, что в условиях агроценоза растения-мезофиты часто проявляют признаки ксероморф-ности [6]. Изменчивость структурных элементов эпидермы листа также варьирует в зависимости от погодных условий вегетационного сезона [7]. Исходя из сказанного, изучение биологических особенностей шалфея дубравного в условиях Нечерноземной зоны России представляется целесообразным, поскольку данный вид представляет интерес как лекарственное растение.

Цель исследования – изучение биологических особенностей шалфея дубравного ( Salvia nemorosa L.) при возделывании в условиях агроценоза Нечерноземной зоны России.

Материалы и методы. Исследование проводилось в полевых условиях ФГБНУ ВИЛАР в 2020–2022 гг. Изучались растения шалфея дубравного 2-го года жизни. Опыты закладывались двухмесячной рассадой, которую высаживали по схеме 60×30 см, из расчета по 25–30 растений на делянке в трехкратной повторности. Почва опытного участка ВИЛАР дерновоподзолистая тяжелосуглинистая. Фенологические наблюдения и биометрические измерения проводили по методике, принятой в лекарственном растениеводстве [8].

В качестве материала для исследования использовали листовые пластинки растений шалфея дубравного 2-го года жизни, собранные в фазу массового цветения. Подготовку препаратов и детализированный анатомический анализ лекарственного растительного сырья осуществляли по методикам для световой микроскопии

[9, 10]. В работе использовали микроскоп «Ломо Микмед-1» и камеру 14.0 Mп USB 2.0 C-Mount. Статистическая обработка результатов выполнена в программе Microsoft Exсel [11]. Погодные условия уточнялись на интернет-ресурсе [12].

Результаты и их обсуждение. В течение вегетационного сезона 2020 г. не отмечено резких колебаний температуры: среднемесячные температуры соответствовали норме. Количество осадков в отдельные месяцы (май, июнь, июль) превышало многолетнюю норму более чем в 2 раза. Данные условия способствовали росту и развитию растений 1-го года жизни. Условия зимнего периода 2020–2021 гг. были благоприятны для перезимовки молодых растений шалфея дубравного. Выпадов растений S. ne-morosa не наблюдалось. Условия 2021 г. также были благоприятны для развития растений шалфея дубравного 1-го и 2-го года жизни. В таблице 1 представлены даты наступления основных фенологических фаз у растений шалфея дубравного 2-го года жизни (среднее за 2021–2022 гг.).

Таблица 1

Фаза	Начало наступления фаз
Отрастание	II декада апреля
Начало бутонизации / полная бутонизация	II–III декада мая / I декада июня
Начало цветения / массовое цветение	II декада июня / III декада июня
Начало плодоношения / массовое плодоношение	II декада июля / III декада июля
Продолжительность периода от отрастания до массового плодоношения, сут	120–130

Начало наступления основных фенологических фаз S. nemorosa

В процессе наблюдений установлено, что у растений 2-го года жизни начало периода массовой бутонизации приходится на II–III декаду мая, цветение начинается во II декаде июня, массовое плодоношение – во II декаде июля. Шалфей дубравный 2-го года жизни в условиях агроценоза проходит весь сезонный цикл роста и развития. Продолжительность периода от начала вегетации (отрастание) до массового плодоношения составляет в среднем около 120– 130 сут, что вполне вписывается в продолжи- тельность вегетационного периода нашей зоны (200–220 сут).

Выявление изменчивости морфологических признаков является особенно необходимым на начальном этапе селекционной работы с любым видом растений [8]. Морфологические признаки растений шалфея дубравного характеризовались определенной изменчивостью. В таблице 2 представлены средние величины количественных морфологических признаков и коэффициенты вариации S. nemorosa 2-го года жизни.

Таблица 2

Изменчивость морфологических признаков растений S. nemorosa (среднее за 2021–2022 гг.)

Признак	Среднее значение	CV, %
Высота, см	82,4±2,92	5,0
Количество генеративных побегов, шт.	40,9±8,38	19,1
Длина соцветия, см	21,2±2,02	8,8
Толщина генеративного побега, мм	4,8±0,44	8,0
Длина листа, см	8,1±0,37	6,0
Ширина листа, см	3,27±0,16	6,0
Кол-во листьев на один генеративный побег, шт.	43,2±6,19	18,3
Кол-во соцветий на один генеративный побег, шт.	16,7±2,97	15,0
Кол-во цветков в соцветии, шт.	53,9±8,03	19,9
Масса 1000 семян (эремов), г	1,07±0,031	5,0

Наиболее высокая фенотипическая изменчивость отмечена по количеству: цветков в соцветии, генеративных побегов, соцветий и листьев на один генеративный побег (коэффициенты вариации 19,9; 19,1; 15,0; 18,3 соответственно), что свидетельствует о неоднородности данной популяции (табл. 2). Такие признаки, как длина соцветия и толщина генеративного побега, варьируют в средней степени (коэффициенты вариации 8,8; 8,0 соответственно), так как эти показатели определяются как другими количественными признаками, так и условиями произрастания. К числу слабо изменчивых признаков следует отнести ширину и длину листа, массу 1000 шт. семян и высоту растений.

Лист шалфея дубравного дорсовентральный, амфистоматический. Клетки верхней эпидермы имеют форму многогранника, а нижней – округлую форму (рис.).

Эпидерма листовой пластинки шалфея дубравного. Увеличение ×400: 1 – верхняя эпидерма; 2 – серповидно изогнутые трихомы вдоль жилок; 3 – простые и головчатые трихомы

На верхней эпидерме листовой пластинки устьица мелкие, 5 × 3 мкм (47–76 шт.), погружены в мезофилл. Обнаружены многочисленные (до 73 шт.) простые конические или серповидно изогнутые трихомы с бородавчатой кутикулой длиной 74–112 мкм (табл. 3).

На нижней эпидерме устьица 54–87 шт. (6– 7 × 4 мкм). Волоски 2–3-клеточные, 33–42 мкм

(до 50 мкм), 20–27 шт., длинные, преимущественно вдоль жилок. Головчатые волоски (2– 4 шт.) обнаружены только на нижней эпидерме. Эфиромасличные железки в количестве 2–5 шт. погружены в мезофилл, встречаются на обеих сторонах листа.

Таблица 3

Морфометрическая характеристика эпидермы листовой пластинки S. Nemorosa

Показатель	Сторона листовой пластинки	2021	С V, %	2022	С V, %
Кол-во устьиц, шт/мм²	В.Э.*	67,27±5,69	31,20	52,11±4,65	30,56
	Н.Э.**	74,75±6,53	34,41	70,20±5,12	32,44
Длина устьиц, мкм	В.Э.	5,66±0,27	13,88	5,08±0,16	14,06
	Н.Э.	6,00±0,77	12,48	6,00±0,65	12,50
Ширина устьиц, мкм	В.Э.	3,14±0,09	12,90	3,71±0,19	12,06
	Н.Э.	4,00±0,18	13,49	4,00±0,20	15,11
Количество простых трихом, шт/мм²	В.Э.	61,63±7,96	39,72	55,20±5,27	40,07
	Н.Э.	24,06±1,85	40,10	22,13±1,63	38,17
Длина простых трихом, мкм	В.Э.	97,88±8,42	37,13	88,50±7,51	38,13
	Н.Э.	39,88±2,25	38,12	36,92±2,44	36,65
Кол-во головчатых трихом, шт/мм²	В.Э.	Не обнаружены		Не обнаружены
	Н.Э.	4,00±0,22	11,83	3,16±0,18	10,55
Кол-во железок, шт/мм²	В.Э.	3,95±0,18	14,09	2,46±0,13	11,30
	Н.Э.	5,06±0,48	17,14	4,18±0,26	14,60
Размер железок, мкм	В.Э.	12,36±2,49	16,33	12,40±2,17	15,29
	Н.Э.	12,58±2,61	15,27	12,63±2,55	14,45

* Верхняя эпидерма.

** Нижняя эпидерма.

Морфометрические и количественные показатели трихом и устьиц на обеих сторонах листовой пластинки шалфея дубравного отличались высокой вариабельностью и различались в зависимости от погодных условий. В более прохладных условиях июня 2022 г. количество и длина простых трихом сокращались, а размеры устьиц, количество и величина железок практически не изменялись. Таким образом, в условиях агроценоза растения шалфея дубравного проявляют признаки ксероморфности (небольшие размеры устьиц, увеличение опушенности, устьица погружены в столбчатый мезофилл). В связи с тем, что шалфей дубравный можно отнести к раноцветущим и скороспелым растениям, аномально жаркие условия августа 2022 г. не повлияли на прохождение основных фенологических фаз и изменчивость морфологических признаков. При этом показатели листовой пластинки растений шалфея дубравного варьируют по годам.

Заключение. В условиях агроценоза Нечерноземной зоны РФ Salvia nemorosa L. проходит весь сезонный цикл роста и развития. Продолжительность периода от начала отрастания до массового плодоношения составляет в среднем около 120–130 сут. Морфометрические и количественные показатели трихом и устьиц на обеих сторонах листовой пластинки шалфея дубравного отличаются высокой вариабельностью (до 30– 40 %); в условиях агроценоза растения шалфея дубравного проявляют признаки ксероморфно-сти. Основную оценку возделываемой популяции шалфея дубравного для целей селекции можно проводить, начиная со 2-го года жизни растений, по комплексу взаимосвязанных количественных признаков (высота и количество генеративных побегов).