Биологические особенности Scutellaria altissima L. в условиях культуры в Нечерноземной зоне России

Введение. Шлемник высочайший ( Scutellaria altissima L.) – многолетнее растение семейства Яснотковые ( Lamiaceae ) [1, 2]. Высота растения достигает 150 см. Соцветия колосовидные, рыхлые, длиной до 30 см. Чашечка фиолетовая, венчик кремовый, голубовато-белый или голубовато-лиловый. Листья яйцевидные, крупнозубчатые, длиной 5–15 см. [1, 3]. Прицветные листья около 0,6 см длины, сидячие, цельнокрайние. Стебли прямостоячие, четырехгранные. Плод ценобий, распадающийся на 4 орешкообразных эрема. Плоды созревают в июле-августе. Растет в светлых лесах, среди кустарников, на луговых склонах, берегах водоемов до среднегорного пояса. Предпочитает легкую полутень, влаголюбив, засухоустойчив, морозостоек [1, 3].

В РФ данный вид произрастает на юге европейской части, в Предкавказье, в Крыму, на Южном Урале. Встречается во многих областях Средней полосы России [3, 4].

В надземной части растения обнаружены эфирное масло, дитерпеноиды (фитол), стерои- ды (бета-ситостерин), жирные кислоты, иридоиды и флавоноиды (скутелларин, скутеллареин, байкалин, байкалеин). В корнях найдены флавоноиды [5–7]. Настой травы шлемника высочайшего обладает отхаркивающим, седативным, вяжущим, гемостатическим и мочегонным действием, применяется при кашле, отеках, гипертонии [5].

Микроскопический анализ позволяет идентифицировать данное лекарственное растительное сырье среди близкородственных видов или примесей. Ранее для растений рода Scutellaria L. проводились исследования анатомического строения травы шлемника обыкновенного и шлемника байкальского [8, 9].

Цель исследования – изучение биологических особенностей и установление основных диагностических признаков сырья шлемника высочайшего при выращивании в условиях культуры.

Объекты и методы. Исследование проводилось в полевых условиях лекарственного се- вооборота ФГБНУ ВИЛАР в Московской области в 2019–2021 гг. Почва опытного участка ВИЛАР дерново-подзолистая тяжелосуглинистая, рНKCl = 5,3. Опыт закладывался в 2019 и в 2020 гг. в III декаде мая двухмесячной рассадой, которую высаживали по схеме 60×30 см, из расчета по 25–30 растений на делянке. Повторность четырехкратная.

Фенологические наблюдения проводили по методике И.Н. Бейдеман [10]. Экспериментальные данные обрабатывали по Б.А. Доспехову [11]. Биометрические измерения проводили в фазу массового цветения согласно методике, изложенной Н.И. Майсурадзе [12].

Объектом исследования являлась свежая надземная часть растения шлемника высочайшего. Исследование сырья проводили согласно ОФС.1.5.3.0003.15 ГФ РФ XIV издания [13]. Эпидерму листовой пластинки изучали на свежем и фиксированном (в 70 % этиловом спирте) материале с помощью светового микроскопа «ЛОМО МИКМЕД-1» при увеличении 100× и 400×. Фотографировали камерой 14.0 Mп USB 2.0 C-Mount. Фотографирование срезов осуществляли после окрашивания флороглюцином в кислой среде (с добавлением концентрированной HCl) всех одревесневших элементов (сосудов и склеренхимы) в малиновый цвет. Временные препараты готовили по методикам для световой микроскопии [14].

Результаты и их обсуждение. В процессе наблюдений установлено, что у растений второго года жизни начало периода массовой бутонизации приходится на III декаду мая, цветение начинается во II декаде июня, массовое плодоношение – в I декаде июля – I декаде августа (табл. 1).

Таблица 1

Фаза	Начало наступления фаз
Отрастание	II декада апреля
Начало бутонизации / полная бутонизация	III декада мая / I декада июня
Начало цветения / массовое цветение	II декада июня / III декада июня
Начало плодоношения / массовое плодоношение	I декада июля / I декада августа
Продолжительность периода от отрастания до массового плодоношения, сут	110–120

Начало наступления основных фенологических фаз у растений второго года жизни (2020–2021 гг.)

Шлемник высочайший 2-го года жизни в условиях Московской области проходит весь сезонный цикл роста и развития, цветет и плодоносит. Продолжительность периода от начала вегета- ции (отрастание) до массового плодоношения составляет в среднем около 110–120 сут, что вполне вписывается в продолжительность вегетационного периода нашей зоны (200–220 сут).

Таблица 2

Признак	Среднее значение	СV, %
Высота, см	53,4±2,75	10,8
Количество генеративных побегов, шт/растение	7,0±0,83	27,3
Масса 1000 семян, г	1,38±0,012	7,0

Изменчивость морфологических признаков растений (2020–2021 гг.)

Наиболее высокая фенотипическая изменчивость отмечена по количеству генеративных побегов на одно растение, что свидетельствует о неоднородности данной популяции. Высота растений выражена средней вариабельностью, так как этот показатель определяется как другими количественными признаками, так и условиями произрастания. К числу слабо изменчивых признаков следует отнести массу 1000 семян.

При микроскопическом анализе листа шлемника высочайшего были отмечены следующие анатомические признаки. Клетки эпидермиса верхней и нижней стороны листа имеют извилистые стенки. Многочисленные устьица сосредо- точены на обеих сторонах листовой пластинки, тип устьичного аппарата диацитный. По типу расположения устьиц лист амфистоматический. Кутикула на верхней эпидерме имеет складчатую структуру.

По краю листа и в мезжилковом пространстве на верхней эпидерме встречаются простые многоклеточные волоски с тонкими стенками, конические. Вдоль жилок 2–3-клеточные серпо- видно-изогнутые бородавчатые волоски. Эфиромасличные железки обнаружены на верхней и нижней эпидерме, имеют короткую ножку и состоят из 8 выделительных клеток, расположенных радиально (рис. 1).

На нижней эпидерме найдены многочисленные серповидно изогнутые многоклеточные трихомы, часто с бородавчатой кутикулой (рис. 2).

Рис. 1. Верхняя эпидерма листовой пластинки шлемника высочайшего: 1 – эфиромасличные железки; 2 – простые многоклеточные волоски;

3 – серповидно изогнутые бородавчатые волоски

Рис. 2. Нижняя эпидерма листовой пластинки шлемника высочайшего:

1 – эфиромасличные железки; 2 – серповидно изогнутые бородавчатые волоски

Клетки эпидермы стебля имеют вытянутые очертания, устьица обнаруживаются редко. Устьичный аппарат тетрацитного типа. На по- верхности эпидермиса стебля вдоль ребер граней встречаются простые 2–3-клеточные волоски (рис. 3, 1).

Рис. 3. Стебель шлемника высочайшего: 1 – простые волоски; 2 – поперечный срез

В средней части стебля в гранях расположена колленхима. Паренхимные клетки овальной формы. Склеренхима располагается сплошным кольцом, утолщена в местах граней. Проводящая система представлена коллатеральными пучками, расположенными по кругу стебля, крупные пучки соответствуют граням. Центральный цилиндр состоит из расположенных в виде колец клеток флоэмы и ксилемы, между ними находится слой камбия. Сердцевина со- стоит из паренхимных клеток, разрушенных в центре стебля (рис. 3, 2).

Чашечка покрыта многочисленными многоклеточными простыми трихомами. На лепестках венчика обнаружены простые и головчатые трихомы. Поверхность верхней губы опушена наиболее интенсивно. Эфиромасличные железки и сосочковидные выросты эпидермы не обнаружены (рис. 4).

Рис. 4. Чашечка и венчик шлемника высочайшего: 1 – простые трихомы; 2 – головчатые трихомы

Все части растения шлемника высочайшего покрыты простыми многоклеточными трихомами с гладкой или бородавчатой кутикулой; на эпидерме листовых пластинок обнаружены эфиромасличные железки. Венчик и чашечка имеют двойное опушение простыми многоклеточными и железистыми трихомами.

Выводы

• 1.    В результате исследований было установлено, что шлемник высочайший хорошо адаптирован к условиям Московской области.

• 2.    Высокая вариабельность ряда признаков позволяет предположить, что в состав популя-

• ции Scutellaria altissima L. входит множество биотипов. Это, в свою очередь, свидетельствует о возможности целенаправленного отбора, в зависимости от цели дальнейших исследований, наиболее ценных форм.

• 3.    В результате микроскопического изучения эпидермы шлемника высочайшего были установлены характерные анатомо-диагностические признаки, которые позволят проводить идентификацию примесей в лекарственном растительном сырье. Установленные признаки помогут оценивать адаптивный потенциал растения в меняющихся условиях произрастания.