Биологическое преимущество гетерозисной селекции над селекцией сортов - заблуждение и поддерживаемый миф… новые подходы в селекции

Г етерозисные гибриды и сорта. Гетерозис, или повышенная жизненность и более высокая урожайность гибридов первого поколения в сравнении с родительскими формами является важным открытием в биологии. Это явление наблюдается не между всеми комбинациями скрещиваний: эффект гетерозиса в ряде комбинаций может не отмечаться или даже проявляться депрессия по урожайности. Целью гетерозисной селекции является поиск и нахождение таких родительских пар, от скрещивания которых гибриды F₁ по комплексу хозяйственно ценных признаков превосходят не только родительские формы, чего добиться несложно, но и стандарты (лучшие гибриды F₁ и сорта).

Селекция гетерозисных гибридов имеет свою методическую специфику, но в конечном итоге её результат строится на основе характера наследования большого количества признаков в F1 и их комплекса. Ей всегда предшествует линейная селекция родительских сортов. Гетерозис по многим хозяйственно ценным признакам проявляется независимо, и сочетание в одном гибриде положительных качественных признаков представляет собой сложную кропотливую селекционную работу. Явление гетерозиса ряд исследователей определяют как превышение гибридом F1 среднего показателя хозяйственно ценного признака между родительскими формами (Брюбейкер, 1966, Жученко, 1973), но, по-видимо-му, истинное преимущество гетерозиса правильнее учитывать как превышение гибрида над обеими родительскими формами. Наши исследования на томате показали, что гетерозис, как превышение обеих родительских форм наиболее часто проявляется по интенсивности роста – высоте растений, в т.ч. в первую половину вегетации (56,3% комбинаций) и общему (54,4% комбинаций) и раннему (46,8%) урожаю. Значительно реже он отмечается по товарности продукции (23,1%), крупности плода (23,4%), содержанию сухого растворимого вещества в нём (31,6%). По признакам устойчивости к инфекционным болезням при искусственном инфицировании, а также к болезням, вызываемым экстремальными факторами среды (растрескиваемость плодов, вершинная гниль и др.), гетерозис не отмечается в связи со спецификой наследования признаков.

Однако реальная хозяйственная ценность конкретного гетерозисного гибрида может быть установлена только путем сравнения его комплекса хозяйственно ценных признаков с таковыми у стандарта, т.е. лучшего сорта или другого гетерозисного гибрида. Преимущество создаваемых гибридов F1 может проявляться в том, что гибриды первого поколения чаще, чем сорта несут в себе комплексную устойчивость к болезням, что легче достигается в F1 путём суммирования наследуемой доминантной устойчивости к разным патогенам обеих родительских форм.

В то же время при сравнении гетерозисных гибридов с лучшими сортами коллекций всегда оказывается, что некоторые из сортов превышают лучшие отселектирован-ные гетерозисные гибриды по общей урожайности и комплексу хозяйственно ценных признаков. При этом сорта имеют преимущество и по мощности развития растения, и по ранней урожайности, завязываемости плодов, их качеству, устойчивости к болезням и вредителям.

Таким образом, гетерозис – это реально существующее явление, но не являющееся доказательством преимущества гибридов F1 над потенциалом продуктивности лучших сортов. При изучении коллекции у разных сортов обнаруживаются признаки более быстрых всходов и интенсивного роста, более раннего плодоношения, лучшего качества плодов, устойчивости к болезням и т.д., что является большим резервом равного улучшения как гетерозисных гибридов, так и сортов.

Наш опыт селекции томата показывает, что путем сочетания в одном сорте комплекса выдающихся признаков, имеющихся в нескольких коллекционных образцах, можно создать линейные сорта, которые не только не

уступают, но и имеют преимущество над гетерозисными гибридами. Кроме того, путем отбора из уже созданного, в т.ч. зарубежного, гетерозисного хозяйственно ценного гибрида F 1 можно создать высокоурожайный линейный сорт, равный или имеющий хозяйственные преимущества в сравнении с исходным по урожайности и качеству. Созданные нами линейные сорта томата Супергол, Каскадер, Борец, Новый Принц, Моряна, Рычан-ский и другие по урожайности не уступают лучшим среднеспелым зарубежным гибридам F₁ с аналогичным размером плода. Например, товарная урожайность сортов Рычанский и Моряна при капельном орошении составляет 166-170 т/га (Мухортова, Кудряшова, 2009). Высокоурожайный раннеспелый сорт Рановик по общей и ранней урожайности и комплексу других признаков не имеет аналогов среди зарубежных гибридов F 1 . Созданные кропотливой селекцией линейные сорта могут иметь преимущества над лучшими гетерозисными гибридами так же, как и создаваемые новые гетерозисные гибриды могут достигать преимуществ над созданными лучшими сортами. Успех в селекции сорта или гибрида F₁ не определяется их специфическим, биологическим или генетическим потенциалом, а зависит только от качественного уровня самой селекции. То направление селекции, в которое вкладывается больше труда и интеллекта, и будет иметь большее преимущество.

Генетическая специфичность сортов-самоопылителей. В селекции гомозиготных сортов заложена определенная специфика, дающая преимущество данному направлению работ. Длительная эволюция самоопыля-

ющихся культур выработала у них способность к неограниченно длительному поддержанию однородности и стабильности генотипа и фенотипа в потомстве, а также полное отсутствие депрессии от инцухта, а с другой стороны, способности к изменчивости, приводящей к проявлению более высокой жизненности и продуктивности возникающих самоопыляющихся растений. Этим можно объяснить вековое существование линейных сортов без их ухудшения, а с другой стороны, и большой прогресс в повышении продуктивности растений в процессе селекции у сельскохозяйственных культур. При этом в растениях-самоопылителях фактически происходит стабилизация или закрепление в гомозиготном состоянии генетических факторов, которые приводят к повышенной жизненности, мощности развития и урожайности растений. Этот рост урожайности и жизненности чем-то подобен проявлению гетерозиса, возникакющего у гибридов F1. У новых создаваемых лучших сортов проявляется вспышка жизненности, урожайности, что ярко отмечается у сортов пшеницы, ячменя, томата, баклажана и всех других культур. Генетические механизмы данного процесса могут быть самыми разными. В числе их внутриге-номный гетерозис, проявившийся в селекционной линии в результате перекомбинации родительских хромосом и их фрагментов или локусов в гаплоидном наборе, что происходит при скрещивании родительских сортов и рекомбинационных процессах. Кроме того, в результате скрещиваний отбираются и гетерозиготные эффекты цитоплазматических и ядерных отношений скрещиваемых родителей.

В результате неправильного и неравного кроссинговера и мутаций при комбинационной и линейной селекции может образоваться закрепленная в сорте гетерозиготность по дуплицированным и мультиплицированным генам в двух-трех или более хромосомах, например, типа АаАа/аАаА, ВвВв/вВвВ, и т. д., а также возникать и сохраняться жизнеспособные комбинации гетерозиготных инверсий. Закономерно возникающие дупликации генов, положительно влияющие на урожайность, а также дупликации их частей-промоторов, усиливающих функции полезных генов, гены модификаторы, гены энхас-теры, стимулирующие проявление признаков урожайности и других полезных свойств в гомозиготном состоянии, т. е. в сортах, являются, как правило, более эффективными, чем в гетерозиготе у гибридов F1.

В гомозиготе также усиливаются межгенные и межлокусные взаимодействия, положительно влияющие на урожайность и другие хозяйственно ценные признаки, в сравнении с гетерозиготным их состоянием.

В связи с вышеприведенным далеко не полным перечнем происходящих генетических процессов при селекции гомозиготных, т.е. линейных сортов-самоопылителей теоретически следует ожидать достижения не только не меньшей выраженности жизнеспособности, мощности развития и урожайности, чем от гибридов F1, но и при определенных условиях большей. Кроме того, создание линейных нерасщепляющихся сортов томата с гомозиготным состоянием высокоэффективных генов устойчивости к инфекционным болезням – ВТМ, фузари-озу, вертициллёзу, альтернариозу, бурой листовой пятнистости, фитофторе и другим, а также вредителям – нематодам, белокрылке и т.д. обеспечивает значительно больший уровень устойчивости к патогенам (на 3040%), чем их гетерозиготное состояние у гибридов F1. Это преимущество сортов четко проявится над гибридами при эпифитотиях или близких к ним условиях. Известно, что устойчивость к экстремальным факторам среды, вызывающим вершинную гниль плодов, растрески-ваемость плодов, также наследуется неполно доминантно, что ставит гетерозиготные гибриды F1 в невыгодные условия в сравнении с сортами при наступлении жары или на засоленных почвах и т.п. (Авдеев, 1982, 2004). В связи с изложенным, селекция наукоёмких гомозиготных сортов томата, как и всех других самоопыляющихся культур, является не менее, а даже более перспективной, чем гетерозисных гибридов, а семеноводство в десятки раз дешевле.

Вышеприведенные аргументы подтверждаются многолетними данными госсортоиспытания томата на сортоучастках страны. Мы приводим только данные испытания сортов и гибридов томата на сортоучастках Астраханской области в 2008 году и 2009 году. Согласно данным годового отчета по Наримановскому ГСУ в 2008 году сорт ВНИИОБ Форвард в своей группе скороспелости превысил все испытываемые зарубежные гибриды, в т.ч. известный F1 Бенито, на 6,1-12,8 т/га. Превышение сорта Рановик над гибридами F1 составило 4,2-11,9 т/га. В 2009 году на этом же сортоучастке упомянутые 2 линейных сорта по урожайности превысили все испытываемые сорта и 5 зарубежных гибридов F1. В группе испытываемых среднеспелых 11 сортообразцов томата, включающих 3 зарубежных гибрида F1, в тройку наиболее урожайных попадают только сорта – Новичок, Ломантин и Новый Принц. На Харабалинском ГСУ в многосборовой группе томата в 2009 (данные 2008 года отсутствовали) первое место по урожайности среди сортов и зарубежных гибридов занял сорт Новый Принц. Что касается машинных сортов, то в большой группе испытанных образцов на Наримановском ГСУ (2008 год) сорта Новичок, Царевич, Супергол и Моряна по урожайности превысили 9 из 11 испытываемых гибридов F1. Подобное сравнение урожайности в предыдущие годы также не доказывает преимущества гибридов F1 над сортами.

Причины и последствия перехода на гибриды F₁. Переход зарубежной селекции на гетерозисные гибриды томата, как и других сельскохозяйственных культур, вызван основной причиной – сохранить возможность селекционных фирм иметь стабильный монопольный доход на селекционные достижения. Если сорт может размножать себе любой производитель, то с гибридами F 1 этого сделать нельзя, так как они расщепляются в потомстве по типу растений, форме, окраске плодов, их качеству и т.д. Наибольшую защиту F₁ дает расщепление потомства гибридов, созданных на стерильной основе. Производитель вынужден покупать семена у оригинато-ра каждый год.

Вместе с тем семена F 1 , например томата, стоят в 2040 раз дороже сортовых, что выгодно фирме, и она может, в зависимости от спроса, диктовать цены. Патентование обычных сортов за рубежом также не обеспечивает защиты селекционного достижения патентовладельцу, как и в нашей стране. Несмотря на то, что в целом дорогое производство гибридов F₁ в сравнении с сортами невыгодно любому обществу и государству, фирмы идут на это, так как на сегодня никакие структуры государства, ни общества при упрощенном семеноводстве не гарантирует им стабильный доход и окупаемость затрат на селекцию. Учитывая сказанное, зарубежные фирмы стали вытеснять из производства сорта, не размножая их, и наоборот, вкладывать основные интеллектуальные научные силы в создание гибридов F₁, усиливая их на-укоёмкость и укореняя убеждение в повышенной адап-тированности, стабильности, экологической пластичности, жизненности и т.д. гибридов F 1 . Конечной целью была коммерческая выгода.

Российские селекционеры долго не включались в процесс создания гибридов F1 для открытого грунта, т.к. селекцией и семеноводством занималось само государство и оно же было владельцем патентов на сорта. Поэтому в гибридах F1, дающих защиту интересов селекционеров, оно не нуждалось. Из-за прекращения финансирования селекции в 90 годах прошлого века большинство селекционных центров по овощным культурам для открытого грунта южной промышленной зоны РФ разрушилось. По основной овощной культуре – томату в глав- ной зоне её возделывания селекцию томата прекратили или значительно ослабили крупные селекционно-семеноводческие центры: Волгоградская, Крымская, Майкопская опытные станции. Нет достаточной результативной селекции в Ростовской области, Ставропольском крае, Дагестане. Недавно прекратил существование Краснодарский НИИОКХ. Пока селекция на юге РФ в достаточном объеме сохранилась только в Астраханской области, в частности, во ВНИИОБ, однако, Россельхоза-кадемия уже запланировала перепрофилирование научных работ института с 2011 года.

В последние десятилетия, наряду с прекращением финансирования научного процесса селекции овощных и бахчевых культур (при сохранении только низкой зарплаты), на овощной рынок России большим потоком, свободным от пошлин, контроля качества семян, их сертификации карантинного контроля с поддержкой чиновниками всех сельскохозяйственных и других уровней хлынул поток зарубежных гибридов F1. В результате рынок семян оказался в большой степени в руках западных фирм. Сегодня они собирают в России на семенах разных культур миллиардные доходы. Конкуренция западным семенным фирмам планомерно исчезает.

Несмотря на большую наукоёмкость зарубежных гибридов и высокий уровень селекции и хорошее её финансирование гибриды томата F1 после 2-х-3-х летнего триумфа вызвали всеобщий негатив населения в Астраханской, Волгоградской областях, Краснодарском и Ставропольском краях из-за низких вкусовых качеств при сохранении красивого внешнего вида. Огородники и дачники убедились, что урожайность местных сортов и зарубежных гибридов не отличаются, но качество плодов российских сортов выше. Спрос на российские семена томата в последние 2 года стал резко возрастать. Этот успех может закрепиться путем государственного стимулирования семеноводства и создания хорошо оснащенных оборудованием, техникой и теплицами Государственных селекционно-семеноводческих центров, способных создавать высокопродуктивные сорта и выращивать семена высокого качества. Важная роль должна отводиться техническому оснащению и способам доработки семян до высших кондиций.

Сравнительная результативность селекции сортов и гетерозисных гибридов перекрестноопыляю-щихся культур. Анализ результатов Государственного сортоиспытания по большому перечню культур позволяет сделать вывод, что потенциальные возможности селекции на урожайность сортов и гибридов F₁ практически одинаковы не только по культуре томата, но и арбузу, дыне, тыкве, кабачку, огурцу, а также луку, капусте, свекле и другим перекрестноопыляемым культурам.

Например, по культуре огурца на Наримановском ГСУ в 2008 году в среднеспелой и раннеспелой группах сорт Соколик превысил по урожайности все шесть испытываемых гибридов F 1 . На Лиманском ГСУ Астраханской области в 2008 году сорт арбуза Ярило превысил все 17 образцов, в т.ч. четыре гибрида F₁, в 2009 году он же опередил по урожайности шесть гибридов F₁. Сорт арбуза Лотос на этом же участке в среднеспелой группе превысил все зарубежные гибриды на 8 т/га. Подобные результаты и по кабачку. Сорт Юбилейный 450 превысил все шесть зарубежных гибридов F 1 более чем на 17,4 т/га. Сорт тыквы Волжская серая в 2009 году опередил все сорта и гибриды.

Все бахчевые культуры, так же, как и пасленовые, отличаются высокой устойчивостью к инбридингу и при инцухте они не снижают урожайность. В связи с этим свойством все они, будучи в значительной степени перекрестниками при классификации культур некоторыми авторитетными исследователями включаются в список культур-самоопылителей (Бриггс, Ноулз,1972). Поэтому неудивительна высокая результативность линейной селекции сортов арбуза, дыни, кабачка, тыквы и дыни в сравнении с гетерозисной селекцией гибридов F₁. Однако селекция сортов вполне конкурирует с селекцией гетерозисных гибридов и у таких перекрёстноопыляющихся культур, как лук, капуста, свекла, морковь. Например, сорт лука Халцедон на Наримановском ГСУ в 2008 году превысил восемь гибридов F₁, а сорт Каратальский в 2009 году – 12 гибридов F₁. Сорт капусты Подарок в 2009 году превысил по урожайности восемь гибридов F 1 , а на Харабалинском ГСУ этот же сорт и сорт Реванш превысили по урожайности все пять испытанных гибридов F₁. Сорт свеклы столовой Бордовая оказался урожайнее шести из семи гибридов F₁ (Наримановской ГСУ, 2008). Этот список можно продолжить.

Данные независимого государственного испытания сортов, а также гибридов F1, подавляющее количество которых представлено иностранными фирмами, доказывают, что селекция сортов-перекрестников не менее перспективна, чем селекция гибридов F1. Возможные механизмы закрепления гетерозиса в сортах перекрестников несомненно включают и те генетические процессы, которые закрепляют мощность роста, развития, вспышку жизненности и урожайности у самоопылителей. Селекционно-созданная генетически сбалансированная сортовая популяция у всех перекрёстноопы-ляющихся культур по биологическому потенциалу величины формирования урожая и его качества не уступает потенциальным возможностям межлинейной гетерозисной селекции, что хорошо укладывается и в теоретическую концепцию авторов.

Новые подходы для монополизации, расширения и захвата рынка семян. Понятно стремление других стран, их фирм и компаний захватить любой, в т.ч. российский рынок семян. С этой целью ими рекламируются и используют- ся новые селекционные идеи и проекты, направленные на получение все больших прибылей. В числе их создание и многомиллионная по затратам реклама трансгенных сортов и гибридов. Это научное направление чрезвычайно ценно и перспективно, но в том виде, которое на сегодня достигнуто путем использования плазмидных, вирусных векторов, бактериальных RR – (раундап-устойчивых) и Bt (устойчивость к колорадскому жуку) и других генов, оно не делает никаких революций в растениеводстве.

Каждый селекционер знает, что добавление в геном сорта любой культуры, включающий 15-20 тыс. генов, дополнительно одного гена практически не увеличит её урожайность, но за счет хорошей технологии возделывания может быть легко достигнуто её удвоение и утроение. Согласно данным китайских ученых различия по урожайности трансгенных и традиционных сортов не превышают 4-8% (Федоренко и др., 2005). Это в пределах ошибки. Растиражированный миф о необычно высокой урожайности трансгенной сои можно легко построить на использовании лучшего традиционного исходного для трансгенеза сорта, широком монопольном семеноводстве и многократно завышающей результат, дорогой рекламе. Включение в геном сои RR-гена, как и в кукурузу, пшеницу, хлопчатник и другие культуры, может быть легко заменено применением уже используемых предпосевных и послевсхо-довых гербицидов. Применение гербицидов не исключается как в первом, так и во втором случаях. Кроме того, в Астраханской области мы наблюдали неэффективность глифосата (аналог раундапа) против вьюнка полевого. Что касается гена Bt, то картофель с этим геном всё равно надо опрыскивать против других вредителей и болезней, что при обычной агротехнике совмещается. Ген Bt был бы более эффективным в традиционных сортах, уже несущих комплексную устойчивость к другим патогенам. Население не желает потреблять продукцию, каждая клетка которой содержит внутригеномные мутаторы – вирусы или плазмиды, а также несвойственные для потребления человеческим организмом бактериальные белки, способные вызвать аллергию. Потребление таких ГМ-продуктов может привести к негативным влияниям в потомстве.

Из вышеприведенного следует, что требуется дальнейшее совершенствование трансгенной селекции, устранение её негативных сторон, разработка новых вариантов технологий трансгенеза, широкое использование хозяйственно ценных растительных генов, на что уже обращается внимание в молекулярно-генетических зарубежных программах.

С целью дальнейшего завоевания мирового рынка семян зарубежными фирмами уже осуществляется идея создания сортов типа «терминатор». Первые такие сорта, патентовладельцем которых является фирма Монсанто совместно с правительством США, уже созданы с 2007 года (Уильям Энгдал, 2008). Сущность таких сортов состоит в том, что их потомство не может быть воспроизведено, т.е. семена не способны к репродукции. Если разрушить своё семеноводство путём постоянных закупок таких, сначала дешевых партий семян, в течение 3-4 лет, то можно попасть в тотальную зависимость от зарубежного производителя семян и, следовательно, и производства продукции. В систему селекции варианта «терминатор» достаточно легко включить не только перекрёстноопыля-ющиеся, но и самоопыляющиеся культуры, используя известные генетические методы и приёмы селекции. Потенциал по урожайности гибридов F1 сортов варианта «терминатор» теоретически не может превысить возможностей селекции обычных гибридов F1, но предоставляет патентовладельцам еще большую защиту ноу-хау и получение прибыли.

Выводы. Считаем, что для государства экономически нерационально вести селекцию и производить семена гибридов F 1 томата, равно как и других многих сельскохозяйственных культур, так как их получение для посева на 1 га требует в десятки раз больше трудовых и денежных затрат в сравнении с затратами на семена сортов, которые не отличаются по урожайности и качеству продукции или даже имеют преимущество. Семенные фирмы ввели высокозатратный метод селекции и семеноводства только для того, чтобы сохранить за собой ноу-хау и сделать невозможным воспроизведение семян производителем самостоятельно. В противном случае доход селекционной фирмы не может возобновляться. Удержание ноу-хау на семена окупает нерациональные издержки за счет монополии на гибрид и диктуемыми фирмой высокими ценами только самим семенным фирмам. В итоге получается, чтобы экономнее расходовать трудовые и денежные затраты общества, целесообразно стимулировать работу отечественных селекционеров НИИ, селекционных центров и фирм, создающих сорта самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся культур, которые по урожайности и качеству равны или лучше существующих сортов и гибридов F 1 в соответствующих группах скороспелости и направления использования.

Для обеспечения продовольственной безопасности страны очень важно, наряду с сохранением сельскохозяйственного и производственного потенциала страны, сохранять, укреплять, развивать селекцию, семеноводство, которые остро нуждаются в финансировании и субсидировании, создании материально-технической базы и подготовке высококвалифицированных специалистов. Основной страховой семенной фонд сельскохозяйственных культур рационально базировать на основе созданных сортов.

Что касается коллективных, крестьянских, фермерских хозяйств, а также дачников, то они не теряют в урожайности и качестве плодов, если покупают не гибриды F1, а обычные сорта-аналоги по скороспелости, размеру плода, направлению использования – салатные цели, транспортировка, консервирование. Более высокая стоимость семян гибридов F1

– это доплата не за лучший товар или его качество, а только за более сложный монопольный метод получения семян. В настоящее время ВНИИОБ и ЗАО «Агровнедрение» имеет большой перечень сортов томата, не уступающих лучшим отечественным и зарубежным гибридам по урожайности и