Биология цветения Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach при интродукции на Севере

Обогащение культурной флоры является одной из важнейших задач ботанических садов. Еще более значимо оно в северных регионах, где из-за сурового климата складываются неблагоприятные условия для интродукции многих полезных растений. В последнее время наметилась тенденция изменения среднемесячных температур воздуха вегетационного периода в сторону их повышения в среднетаежной подзоне Республики Коми [Братцев, Братцев, 2000], что дает возможность выращивания древесных растений, которые ранее считались неперспективными. Особенно ценно, когда вводятся в культуру на севере многофункциональные растения с большим практическим применением. Одним из таких растений является Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach (хеномелес японский, айва японская), принадлежащий к подсемейству Maloideae семейства Rosaceae . Род Chaenomeles, согласно современной классификации, насчитывает пять видов: Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai, Chaenomeles thibetica T.T.Yu , Chaenomeles cathayensis (Hemsl.) C.K. Schneid. , Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach и один гибридный вид Chaenomeles х superba (Frahm) Rehder [The World Flora Online: эл. ресурс]. В традиционной китайской медицине на протяжении тысяч лет использовались плоды различных видов Chaenomeles для лечения ревматоидного артрита, гепатита, астмы и простуды [Zhang и др., 2010]. Они содержат много биологически активных компонентов, таких как полифенолы, тритерпены и органические кислоты, что обеспечивает защитное действие от сердечно-сосудистых заболеваний, и обладает противоопухолевыми, противовоспалительными и антиоксидантными свойствами. Плоды Chaenomeles sp . являются ценными пищевыми ингредиентами. Свежие плоды очень твердые и слишком кислые, чтобы употреблять в пищу сырыми, но их биоактивные компоненты, характерный аромат и большое количество пищевых волокон делают плоды хорошо подходящими для промышленной переработки.

C. japonica – самый экологически пластичный вид в роде Chaenomeles [Рындин и др., 2020] и лучше всего подходит для выращивания в северных условиях, где интерес к нему обусловлен декоративными качествами цветков и потенциально полезными свойствами его плодов. Широко используется как вторичная культура в Северной Европе, где проводится его детальное изучение [Rumpunen et al., 2000]. Плоды C. japonica нашли широкое применение в пищевой промышленности, обогащая продукты фенольными соединениями и аскорбиновой кислотой, а также улучшая профиль летучих веществ более существенно, чем использование других фруктов для этой цели, являясь наиболее ценной добавкой, которая улучшает вкус пищевых продуктов, и сырьем для парфюмерной и фармацевтической промышленностей [ibid]. Препарат флаванола из плодов C. japonica , богатый моно- и олигомерами процианидинов, обладает цитотоксическим, противовоспалительным и антипролиферативным действием. Фенольный экстракт листьев содержит до 36 фенолов, из которых хлорогеновая кислота и нарингенин были обнаружены как основные компоненты. На основании последних данных полифенолы C. japonica могут быть пригодны для профилактики преддиабета, диабета II типа и метаболического синдрома [ibid].

На юге России C. japonica традиционно рассматривается как декоративный кустарник [Солтани, Ма-ляровская, 2020а/б]. Для влажных субтропиков России разработан подходящий сортимент Chaenomeles, используемых в озеленении, и изучен их биоресурсный потенциал [Солтани, Маляровская, 2020а/б]. Как плодовая культура в России испытывается в Тамбовской [Федулова, Шиковец, 2016], Белгородской [Куклина, Сорокопудов, Навальнева, 2016], Омской областях [Кумпан, Сухоцкая, 2018], Республике Крым [Комар-Темная, 2018]. В более северных условиях изучение хеномелеса японского не проводилось. В последнее время наметилась тенденция развития северных городов, в результате чего возникает потребность введения в культуру таких многофункциональных растений, как C. japonica. Являясь декоративным, он может использоваться и как пищевое, и лекарственное растение. Вид обладает высокой устойчивостью к вредителям и болезням, позволяя не использовать ядохимикаты, что повышает биологическую ценность плодов. При введении растения в культуру на север актуально изучить, как в сложных климатических и почвенных условиях проходит период цветения, включающий в себя опыление и оплодотворение, влияющие на формирование плодов и семян в новых условиях существования. Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН является одним из самых северных садов России, в котором культивируется C. japonica.

Объект и методы исследования

Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach – айва японская в коллекции Ботанического сада с 1995 г. Данный образец получен из Ботанического сада-института (Йошкар-Ола). Наблюдения проводили с 2020 по 2024 гг.

При описании генеративной сферы и плодов руководствовались Атласами по описательной морфологии [Федоров, Артюшенко, 1975; Артюшенко, Федоров, 1986]. Изучение цветения и опыления проводили согласно методикам А.Н. Пономарева [1960] и Е.И. Демьяновой [2011]. Полученные результаты обработаны статистически с использованием программы MS Excel.

Для выяснения периода восприимчивости рыльца к пыльце применяли методику Робинзона [Robinsohn, 1924]. Для этого выбирали рыльца на разных стадиях развития цветка. Помещали в 1–2%-ный раствор КМnО 4 на 1–2 мин., после чего промывали проточной водой и просматривали под бинокуляром. Рыльца, восприимчивые к пыльце, окрашивались, невосприимчивые – не окрашивались.

Для установления типа опыления в 2023 и 2024 гг. проводили опыт по контролируемому опылению. При установлении возможности идиогамии осуществили следующие варианты опыта: для проверки автогамии проводили изоляцию цветка и нанесение собственной пыльцы на рыльца; для возможности гейтоногамии проводили кастрацию, принудительное опыление пыльцой цветка с этого же растения и изоляцию. Изоляцию проводили на стадии готовых к распусканию бутонов. Для установления ксеногамии проводили кастрацию, принудительное опыление пыльцой цветка с другого растения и изоляцию. Контролем служило свободное опыление.

Названия таксонов приведены согласно современной литературе по базе данных World Flora Online.

Исследование проводили в дендрарии Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН, который расположен в 8 км от г. Сыктывкара (61.6° с.ш., 50.8° в.д.). Данная территория относится к южным районам Республики Коми, к подзоне средней тайги. Климат умеренно-континентальный, зима сравнительно суровая, лето короткое и прохладное. Наибольшее число дней в году здесь приходится на холодный период. Среднегодовая температура воздуха в Сыктывкаре +0.4о С. За вегетационный период (150 дней), начинающийся в третьей декаде апреля при среднесуточной температуре воздуха выше +5°С, сумма суточных температур достигает 1 800°С, за период активной вегетации (90–110 дней) со среднесуточными температурами +10°С и выше – 1 450°С. Район интродукции характеризуется достаточным увлажнением – среднегодовая сумма осадков составляет 500–600 мм, основная масса которых (400–450 мм) выпадает в теплый период года [Атлас..., 1997].

Результаты и их обсуждение

C. japonica – невысокий кустарник до 1 м с тонкими шипами. Ветви раскидистые; веточки пурпурные и шероховатые в молодости, черно-коричневые, бородавчатые и голые в старости; почки пурпурные, треугольно-яйцевидные, голые, верхушка острая. Прилистники почковидные, около 1 см, голые, край пильчатый, верхушка тупая; черешок около 5 мм, голый; листовая пластинка обратнояйцевидная или лопатчатая до широкояйцевидной, 3–5 см длины и 2–3 см ширины, основание клиновидное или ширококлиновидное, край городчатый, верхушка тупая или острая. Цветоножка короткая или почти отсутствует, голая. Цветки собраны в пучки по 3–5 штук, диаметром 2.5–4 см [Flora of China: эл. ресурс].

Основным фактором успешности интродукции растений на севере является зимостойкость. Хотя в зимний период кустарники защищены снегом, обмерзание побегов отмечаем ежегодно. C. japonica в условиях интродукции отрастать начинает в середине – конце мая в зависимости от метеоусловий в весенний период. Цветение и плодоношение – наиболее важные признаки успешной акклиматизации к новым условиям. Согласно литературным данным, в условиях южной лесостепи Омской области цветение C. japonica наблюдается с 10–12 мая по 29 мая – 6 июня [Кумпан, Сухоцкая, 2018]; в Сочи – в марте [Солтани, Маляровская, 2020а/б]. В условиях Ботанического сада цветение необильное с первой декады июня по начало июля. Цветки на побегах прошлого года.

Цветок. C. japonica является энтомофильным растением, хотя в строении цветка не имеет ярко выраженных приспособлений к определенному агенту опыления. Цветок привлекательный и броский, в диаметре около 4 см, не специализирован. Цветоножка короткая – от 2 до 9 мм, отклоненная. Гипантий бокаловидный. Чашечка пятилопастная, зеленая, гладкая. Чашелистики после цветения остаются на плоде. Лопасти отстают от венчика. Венчик отклоненный раздельнолепестной, состоит из пяти красноватооранжевых цельных, обратнояйцевидных лепестков, опадающих после цветения. Цветок многотычинковый; тычинок от 15 до 36 шт. Они прикреплены основанием тычиночной нити к верхней части гипантия, свободные, прямые и отогнутые, фертильные. Тычиночная нить прямая, длинная, голая, по форме цилиндрическая. Тычинки располагаются в два условных круга – наружный и внутренний. Пыльник прямостоячий, голый, свободный сердцевидный, слегка раздвоен у основания, теки сближенные. Место разрыва пыльника продольное. Пыльник соединен с тычиночной нитью посередине. Андроцей свободный, полимерный. Пестик почти одной длины с тычинками, состоит из завязи и пяти стилодиев, сросшихся на 1/3 или до половины. Завязь нижняя, гладкая, яйцевидная, пятигнездная со многими семязачатками. Плацентация сатуральная угловая. Стилодиев пять, сросшихся до половины, они верхушечные, длинные, голые. Рыльца верхушечные, лопастные на стилодиях, имеют сосочки. Гинецей синкарпный, образован пятью плодолистиками. Длина пестика около 22 мм. Морфометрические параметры частей цветка представлены в таблице. В условиях Ботанического сада цветки до 5 шт. собраны в малоцветковые соцветия кисть.

Морфометрические параметры частей цветка Chaenomeles japonica

[Morphometric parameters of C. japonica flower parts]

Параметры цветка	М±m	Min – Max
Длина чашелистика, см	0.62±0.04	0.45–0.9
Ширина чашелистика, см	0.46±0.04	0.2–0.65
Длина лепестка, см	1.92±0.05	1.5–2.2
Ширина лепестка, см	1.46±0.04	1.3–1.7
Длина тычиночной нити, мм	8.88±0,23	6.0–12.5
Длина пыльника, мм	1.63±0.05	1.2–1.9
Ширина пыльника, мм	1.11±0.04	0.9–1.3

Наряду с нормально сформированными цветками наблюдали и тераты. Аномалии в развитии встречались как у стерильных частей цветка, так и у фертильных. Для чашелистиков, как и для лепестков, характерно наличие выемчатости и зубчатости, а также изменение формы. Для лепестков часто наблюдалась махровость (до 8 лепестков). Для тычинок – петализация и превращение нескольких тычинок в стаминодии. У пестика – изменение числа стилодиев как в сторону увеличения, так и уменьшения, срастание стилодиев происходило на различном расстоянии, срастание пяти (четырех) стилодиев до половины и один несросшийся. Завязь была от четырехгнездной до семигнездной. Некоторые цветки имели недоразвитые пестики. Наличие цветков с визуально дефектным пестиком отмечали также E. Kaufmane и K. Rumpunen [2002].

Появлению терат способствуют суровые условия среды интродукции. Отклонения в норме факторов существования оказывают влияние на меристематические ткани цветка, следствием чего является множество тератологических изменений, которые показывают, что под воздействием изменившихся условий среды и внутренней реакции организма в первую очередь подвергаются изменчивости цветок и его отдельные органы [Тутаюк, 1969]. Все изменения в цветке демонстрируют его высокую пластичность.

В развитии цветка C. japonica выделяются четыре стадии: плотный бутон (I стадия); рыхлый бутон (II стадия); цветки, начавшие функционировать (III стадия); цветки, закончившие функционировать (IV стадия). В стадии плотного бутона (I стадия) чашелистики полностью закрывают венчик. Тычинки согнуты и плотно прилегают к пестику. Длительность I стадии до 8 дней. В рыхлом бутоне (II стадия) чашелистики лишь наполовину или на одну треть закрывают венчик. Постепенно происходит увеличение всех структур цветка, рост тычиночных нитей и столбиков, увеличение лепестков. Тычинки закрывают пестик. Тычиночные нити внутреннего круга сложены вдвое вокруг пестика. Тычинки и пестик плотно прилегают друг к другу. Длительность данной стадии от 4 до 6 дней. В раскрывшемся цветке (III стадия) лепестки отгибаются . Тычинки внешнего круга отклоняются от гинецея, располагаются вертикально, пыльники почти одной длины с рыльцами, а внутренние тычиночные нити в начале цветения еще согнуты пополам. Рыльца стилодиев отходят друг от друга. Наблюдается увеличение завязи при переходе от начавших функционировать цветков к цветкам, закончившим свое цветение, в связи с начавшимся процессом роста после оплодотворения. Длительность стадии до 10 дней. В заканчивающем функционировать цветке (IV) начинают опадать лепестки, подсыхают пыльники и рыльца. На растении одновременно присутствуют несколько стадий жизненного цикла цветка.

Экология цветения и опыления. Изучение экологии цветения и опыления растений необходимо для выяснения степени их адаптационной приспособленности к новым условиям в процессе интродукции. Цветение хеномелеса в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми происходит, когда еще возможны заморозки, а также возвратные холода в июне, задерживающие процессы роста и развития. К началу цветения на кусте уже появляются листочки. Цветение растянуто, т. к. бутоны раскрываются не одновременно, а с интервалом. Цветение одного цветка – от 2 до 8 дней в зависимости от погодных условий. Цветение в условиях дендрария не обильное, так как ежегодно происходит обмерзание побегов. Адаптируясь к неблагоприятным условиям интродукции, растения формируют минимум генеративных органов, что выступает как приспособительный эффект для самосохранения растений.

При раскрывании цветков решающее значение имеет определение времени созревания пестика и тычинок. В полураскрывшемся цветке в солнечные дни уже наблюдается вскрывание нескольких пыльников наружного круга. Пыльники вскрываются последовательно. Сначала друг за другом вскрываются пыльники внешнего круга, а затем внутреннего. В солнечную жаркую погоду начало засыхания первых вскрывшихся пыльников происходит уже к завершению первого дня цветения. Для цветков C. japonica характерно одновременное созревание нескольких пыльников внешнего круга и рылец. Согласно опыту с окрашиванием рылец КМnО 4 для определения степени их зрелости, установлено, что они готовы воспринимать пыльцу сразу же после распускания цветка. Тычинки внешнего круга тоже начинают вскрываться в это же время. Тычинки вскрываются на протяжении почти всего периода цветения поочередно. В раскрытом цветке тычинки внешнего круга подсыхают, затем выпрямляются тычинки внутреннего круга и вскрываются. Характерна гомогамия с частичной протерандрией. Рыльца подсыхают, когда произошло опыление. К этому времени часто еще не все пыльники внутреннего круга вскрылись. После вскрытия всех пыльников внутреннего круга они подсыхают, и одновременно опадают лепестки. Постепенное вскрывание пыльников увеличивает возможность эффективного опыления цветка. Происходит совмещение тычиночной и рыльцевой фаз, затем снова наступает тычиночная. Хотя тычинки и пестик находятся почти на одном уровне, во время цветения они не соприкасаются. Имеет место частичное попадание пыльцы на рыльца, т. е. возможна автогамия. Условия для автогамии сохраняются в течение всего времени функционирования пестика.

Структуру цветка следует рассматривать с точки зрения экологии опыления. Одним из этапов семенного размножения является опыление. Наиболее важен с генетической точки зрения тип опыления. Для определения типа опыления цветков C. japonica проводили опыты с контролируемым опылением. В 2023 г. в изолированных цветках и цветках с принудительным опылением пыльцой цветка с этого же растения с предварительной их кастрацией плоды не образовались. Самоопыления не произошло. При повторении опытов в 2024 г. результат был тот же. При принудительном перекрестном опылении и свободном опылении в единичных цветках образовались плоды и завязались семена как в 2023, так и в 2024 г. Данный факт указывает на частичную или полную несовместимость пыльцы и рыльца, то есть физиологическую самостерильность, которая является наиболее универсальным приспособлением к перекрестному опылению. Это подтверждают и данные E. Kaufmane, K. Rumpunen [2002], указывающие на сильную систему самонесовместимости гомоморфного гаметофитного типа у C. japonica, когда реакция подавления прорастания пыльцевых зерен происходит в столбике.

Успешное закрепление растений в новых местообитаниях при перекрестном опылении зависит от присутствия соответствующих опылителей-насекомых, являющихся переносчиками пыльцы. Яркие, относительно крупные цветки C. japonica с легким приятным ароматом привлекательны для насекомых, которые, собирая нектар и пыльцу, опыляют их. C. japonica является ценным источником нектара и пыльцы для насекомых [Weryszko-Chmielewska, Sulborska-Różycka, Sawidis, 2022] . Нектарники расположены в гипантии. Цветок C. japonica не имеет ярко выраженных приспособлений к определенному виду насекомых, следовательно, при переселении в новые условия произрастания может опыляться разными насекомыми. В северных условиях мало цветущих растений, и поэтому между ними нет конкуренции за опылителей. Если между насекомым и растением нет прямых адаптаций, то местные насекомые могут использовать новый источник пищи. Взаимоотношения между цветком и насекомым-опылителем устанавливаются с помощью аттрактанта. Открытый цветок C. japonica, представляющий элемент аттракции, дает опылителю пыльцу и нектар, которые относятся к первичным аттрактантам. Вторичными аттрактантами являются легкий аромат, выделяемый во время цветения, и визуальная аттракция с помощью яркой красно-оранжевой окраски, формы и довольно большой величины венчика, делающими цветок очень заметным на фоне зеленой листвы. Также наличие близко расположенных соседних цветков увеличивает их привлекательность. Такое оптическое действие основано на цветовом контрасте цветка с окружающей обстановкой [Демьянова, 2011]. Неспециализированные цветки привлекательны для многочисленных местных видов насекомых, которые используют их аттрактанты, тем самым обеспечивая опыление. При опылении опылитель входит в тесный контакт с фертильными органами цветка, которые выделяют и улавливают пыльцу. Насекомое, пробираясь за нектаром, расположенным в гипантии между местом прикрепления внутреннего круга тычинок и завязи, оставляет на рыльцах цветков пыльцу с других растений, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. У цветков рыльца используются как посадочная площадка. После удачного опыления происходит оплодотворение. Цветки, в которых оплодотворения не произошло, опадают.

Плод C. japonica пиренариевый ценокарпный, сочный, яблоко многокосточковое. В плоде от 10 до 40 семян длиной от 6.4 мм до 7.3 мм и шириной от 3.6 до 4 мм. Плодоношение охватывает период с июля по конец сентября – начало октября. В начале плодоношения часть плодиков опадает. Плоды зеленые, к моменту созревания приобретают зелено-бордовый цвет, но не ежегодно. Иногда и под зиму уходят зеленые. Плоды остаются на растении в течение всего зимнего периода. Плодоношение единичное. Не все плоды содержат полноценные семена. Часть плодов была меньших размеров с невыполненными семенами. Нарушения процессов эмбриогенеза (как на начальных, так и на поздних этапах) приводят к недоразвитию семязачатков и семени, и могут быть вызваны различными факторами (морфогенетическими, генетическими, физиологическими, антэкологическими, экологическими), вызывающими снижение семенной продуктивности. D. Andersone и E. Kaufmane [2003] указывали, что критическими периодами эмбриогенеза, когда происходило наибольшее количество отклонений, были период оплодотворения (через 4–8 дней после опыления) и период, включающий первые 30 дней после оплодотворения. Эти события совпадают с опадением цветков сразу после цветения и опадением плодиков примерно через месяц после опыления. Плодики, которые не опадали в течение этого периода, обычно развивались в нормальные плоды. Наличие полноценных, хоть и в не значительном числе, семян позволит получить более устойчивое к северным условиям потомство.

Заключение

Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach – новое плодовое растение в среднетаежной подзоне Республики Коми. Изучение генеративной сферы растений C. japonica при интродукции в подзоне средней тайги Республики Коми показало, что строение цветков соответствует видовым признакам растения. C. japonica относится к насекомоопыляемым растениям, что обусловлено морфологическими особенностями, такими как открытый цветок, яркая окраска венчика, легкий аромат и наличие нектара. Вместе с тем выявлены некоторые отклонения, связанные с выращиванием в условиях севера, выражающиеся в нарушении развития как стерильных, так и фертильных структур, среди которых махровость (увеличение числа лепестков), изменение целостности их очертаний (волнистый край), петализация, превращение тычинок в стаминодии, увеличение или уменьшение числа стилодиев, увеличение или уменьшение числа гнезд в завязи, наличие дефектного пестика. Отмечена высокая степень самонесовместимости, что было подтверждено контролируемым опылением. Плодоношение, как и цветение, единичное. Значительное число аномалий в фертильных частях цветка, возможно, приводит к формированию малого числа плодов на растениях. Получение полноценных семян имеет большое практическое применение, т. к. позволяет использовать их для проведения селекционной работы по отбору наиболее устойчивых особей в последующих семенных поколениях с целью дальнейшего внедрения и распространения вида в северных условиях. Интродуцируемый образец C. japonica проявил себя как перспективный для дальнейшего выращивания и изучения в условиях дендрария Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН.