Биология формирования и прорастания семян укропа

Прорастание семян является одним из основных проявлений жизнедеятельности растений и предметом многочисленных исследований. Накопленные знания по этому вопросу, казалось бы, дают четкое представление о том, что происходит в процессе прорастания семени: клетки поглощают воду, активируются ферменты, генерируется энергия для синтеза и инициируются ростовые процессы. Однако многие кардинальные аспекты процесса прорастания все еще неясны. Одним из них является покой семян и факторы, обуславливающие его возникновение, глубину и вы- сти, сохранению и распространению вида. Явление покоя возникло в процессе эволюции. У растений выработалась особая реакция на окружающие условия, которая предохраняет их от прорастания в неблагоприятные периоды года [7].

Одной из причин возникновения покоя семян является морфологическое недоразвитие зародыша, ярко проявляющееся у многих представителей зонтичных. Влияние внешних условий на прорастание семян, характеризующихся морфологическим недоразвитием зародыша, изучено в недостаточном объеме. У многих растений умеренного климата независимо от времени созре- ход из этого состояния.

Покой семян представляет собой распространенное и очень важное приспособительное свойство растений, способствующее конкурентоспособно-

вания семян на материнском растении доразвитие зародыша не происходит. Этот процесс протекает уже после отделения семени, если оно попадет в условия достаточной влажности и благо-

приятной температуры. У большинства растений умеренного климата зародыш наиболее успешно растет в диапазоне температур от 15°С до 30°С [2]. В некоторых случаях для роста зародыша необходимы положительные пониженные температуры [7, 8].

Поэтому изучение особенностей формирования семян культивируемых растений с недоразвитым зародышем, влияния сроков их сбора и условий проращивания, очень важно для контроля посевных качеств семян и создания высокопродуктивных посевов.

Цель наших исследований: изучить влияние степени зрелости на до-развитие зародыша и прорастание семян укропа при различных температурных режимах проращивания, используя методы макро-, микроскопии, биометрии и математико-статистический анализ.

Методика

Исследования проводили в ГНУ ВНИИО. Объектом исследований служили семена укропа сорта Кентавр разной степени зрелости и порядков ветвления. Наблюдения за ростом зародыша во время формирования семян вели путем взятия систематических проб через каждые 5 суток, начиная с достижения 30-суточного возраста семян. Зонтики срезали целиком и в тот же день in vivo проводили измерения длины зародыша.

Изучение динамики прорастания семян укропа с разной степенью зрелости проводили на разных температурных фонах, в т. ч.: t = 20°С (st); t = 3°С; t = 3/20 °С. Число суток до наступления максимальной скорости прорастания семян рассчитывали по G. Gassner [6].

Измерения длины зародыша во время прорастания проводили с помощью микроскопа «Микромед» при 40-крат- ном увеличении, с использованием программы Scope Photo. Повторность опыта трехкратная, в каждой повторности исследовали не менее 10 шт. плодов. Статистический и математический анализ осуществляли с использованием методики Б. А. Доспехова [3] и пакета программ Statistica 8.0.

Результаты исследований

У многих видов зонтичных определенный процент плодиков содержит в той или иной степени недоразвитые зародыши, вплоть до зародышей, у которых обнаруживаются лишь зачатки семядолей. Причины такого неодинакового развития зародышей и до настоящего времени остаются неясными [5].

Одной из причин недоразвития зародышей в плодиках одного соцветия могут быть особенности развития семяпочек в завязях, которые занимают различное положение в соцветии, что отражается на поступлении питательных веществ к плоду [5]. По данным Л.Л. Еременко, проводившей свои исследования на моркови [4], линейное развитие зародышей происходит с неодинаковой скоростью в разных частях соцветия. Она отмечает, что такое различие стирается при созревании семян. Более быстрое развитие зародышей в семенах моркови отмечает И. В. Грушвицкий с сотрудниками [1], однако он считает, что разнокачественность по длине зародышей сохраняется и при наступлении полной спелости семян.

Исследования плодов укропа из зонтиков различных порядков показывают, что наибольшая длина зародыша отмечена у семян, собранных с зонтиков первого порядка. Несколько ниже в зонтиках второго порядка.

В пределах зонтика длина зародыша также различна (табл. 1). Длина заро- дыша в семенах отдельно взятого сложного зонтика была различна, изменяясь в зависимости от месторасположения и этапа развития. Если при анализе 30 – суточных семян выявлено, что линейные размеры зародышей в центральных зонтичках были больше, чем в краевых зонтичках: на 0,06 мм у зонтиков 1 порядка и на 0,03 мм у зонтиков 2 порядка, то к моменту созревания, у 50-суточных семян размеры зародышей в семенах крайних зонтичков оказались выше.

При созревании семян происходило постепенное выравнивание по длине зародышей крайних и центральных зонтичков, а при достижении восковой спелости (50 сут.) длина зародышей из семян крайних зонтичков на 0,03 мм превышала длину зародышей из центральных зонтичков и составляла 0,80 мм. Рост зародышей в семенах с соцветий 2 порядка происходил аналогичным образом. Однако следует отметить меньшую длину зародышей на протяжении всего времени формирования семян по сравнению с соцветиями 1 порядка.

Для понимания изменений, происходящих в семенах во время прорастания, изучение динамики размеров и сухой массы целых семян дает минимум информации. Между тем анализ отдельных элементов семени, прежде всего, зародыша, позволяет обнаружить весьма существенные изменения.

Развитие зародыша в семенах укропа при прорастании идет по-разному в зависимости от возраста семян и режима проращивания (рис. 1).

Зародыш в семенах, возраст, которых насчитывает 30 суток, в начальный период прорастания отличался резким ростом до 0,04 мм/сут. при температуре + 3°С; до 0,08 мм/сут. при темпера-

1. Динамика роста зародыша укропа в зависимости от расположения соцветия на материнском растении

Порядок ветвления	Расположение зонтичка в соцветии	Длина зародыша, мм
		30 сут.	35 сут.	40 сут.	45 сут.	50 сут.
1 порядок	центр	0,50±0,02	0,62±0,02	0,69±0,03	0,73±0,04	0,77±0,04
	края	0,44±0,03	0,59±0,02	0,67±0,02	0,75±0,04	0,80±0,01
2 порядок	центр	0,43±0,02	0,55±0,04	0,69±0,01	0,72±0,02	0,73±0,03
	края	0,40±0,02	0,52±0,03	0,64±0,03	0,71±0,02	0,75±0,02

Рис. 1. Рост зародыша в процессе прорастания семян разной степени зрелости и различных температурных режимах проращивания

туре + 20°С и особенно при переменной температуре – 0,12 мм/сут. После чего происходило резкое падение скорости роста при всех изучаемых режимах проращивания. Однако падение интенсивности роста зародыша при переменной температуре было менее значительно, по сравнению с другими вариантами (до 0,04 мм/сут.). При этом снижение темпа роста зародыша было кратковременным, который затем интенсивно увеличивался, и на этом фоне начиналось прорастание семян. При других изучаемых режимах (t = 20°С (st) и t = 3°С) отмечено постепенное затухание скорости роста зародыша и отсутствие прорастания семян.

Доразвитие зародыша в семенах возрастом 40 суток также характеризовалось скачком темпа роста зародыша в начале прорастания на всех изучаемых фонах проращивания. Наивысшая скорость роста зародыша (0,17 мм/сут.) была

2. Влияние температуры на прорастание семян укропа различной степени зрелости

Степень зрелости, сут.	Характеристика процесса прорастания
	начало прорастания, сут.	полное прорастание, сут.	средняя скорость роста зародыша, мм/сут.	число суток до наступления max скорости прорастания семян, сут.	Прорастание семян (max), %
t = 20°С (st)
30	–	–	0,009±0,0005	–	0
40	10	19	0,08±0,004	15,6±0,72	63
50	6	14	0,11±0,004	9,8±0,95	71
НСР 05	–	–	–	–	1,6
t = 3°С
30	–	–	0,002±0,0004	–	0
40	–	–	0,03±0,005	–	0
50	11	20	0,11±0,006	16,3±0,32	89
НСР 05	–	–	–	–	2,1
t = 3/20°С
30	16	31	0,06±0,004	24,2±1,54	48
40	12	27	0,07±0,004	21,4±0,85	68
50	6	14	0,12±0,007	9,0±0,91	87
НСР 05	–	–	–	–	2,3

Средняя скорость роста зародыша зафиксирована при пониженной тем- достаточен для начала прорастания пературе проращивания. Однако затем происходило резкое падение скорости, и рост останавливался. При использовании переменной температуры проращивания начальный скачок интенсивности роста был ниже на 0,03 мм/сут. по сравнению с фоном пониженной температуры и составлял 0,14 мм/сут. Впоследствии рост зародыша замедлялся, тем не менее, он оказался семян.

Рост зародыша в 50-суточных семенах происходил аналогичным образом при всех изучаемых температурных режимах проращивания. Уже в первые сутки после постановки на проращивание происходил резкий скачок скорости роста зародыша (до 0,15 – 0,17 мм/сут.), сопровождающийся началом прорастанием семян.

была наиболее высокой у семян, возраст которых составил 50 суток, при всех режимах проращивания она находилась в пределах 0,11 – 0,12 мм/сут., что на 0,04 – 0,08 и 0,06 – 0,1 мм/ сут. выше 30-ти и 40-суточных семян укропа соответственно (табл. 2).

Изучение динамики прорастания семян разной степени зрелости при исследуемых температурных режимах проращивания имеет свои особенности в зависимости от сочетания изученных факторов. Следует отметить, что у недозрелых семян (возраст 30 суток), прорастание зафиксировано только при использовании режима переменных температур. Период прорастания оказался наиболее растянутым, прорастание семян началось на 16-е и закончилось на 31-е сутки. При этом максимальная скорость прорастания семян наступала через 24,2±1,54 сут., средняя скорость роста зародыша составляла 0,06 мм/сут., а процент проросших семян был на уровне 48 %. При использовании других температур 30-суточные семена не прорастали.

С увеличением возраста семян до 40 суток прорастание при 2-х температурных режимах начинался через 10-12 суток, происходил быстрее (средняя скорость роста зародыша составила – 0,07-0,08 мм/сут.). При этом число проросших семян увеличивалось до 43-68%. Следует отметить ускорение интенсивности прорастания при постоянной температуре проращивания (+ 20°С), при этом температурном режиме число суток до наступления максимальной скорости прорастания семян составляло 15,6±0,72 сут., что на 5,8 сут. меньше по сравнению с переменными температурами.

50-суточные семена прорастали при всех изученных температурных режимах. Начало прорастания отмечено на 6-11 сутки, а полное – на 14-20 сутки с момента постановки на проращивания. Минимальное число суток до наступления максимальной скорости прорастания семян отмечено при переменной температуре и составляло 9,0±0,91 сут., максимальное при t = + 3°С – 16,3±0,32 сут. Доля проросших семян изменялась от 71 до 89% , достигая максимума (89%) при t = + 3°С.

начал ыия длина зародыша. мм

Используя регрессионный анализ данных при режиме проращивания с использованием переменных (t = 3/20°С) температур, выявлена зависимость между параметрами, определяющими качество и степенью зрелости семян (рис. 2).

Рис. 2 – Регрессионный анализ параметров, определяющих качество семян укропа (при t = 3/20°С)

Семена разной степени зрелости отличаются по величине зародыша. Начиная с возраста 30 сут. семена имели начальную длину зародыша – 0,45; 0,70 и 0,80 мм соответственно. Регрессионный анализ этих параметров показывает тесную прямую связь, при этом коэффициент корреляции составляет r

Рис. 3. Зависимость роста зародыша укропа от степени зрелости семян и времени прорастания (при t = 3/20°С)

= 0,811. В связи с этим для прорастания семян разной степени зрелости в одинаковых условиях требуется различное время. Коэффициент корреляции в этом случае показывает тесную обратную связь: r = – 0,815.

Начальная длина зародыша влияет и на долю проросших семян. Статисти-

При этом коэффициент множественной корреляции составляет R_z·xy = 0,960 (F ф = 273,8 > F т = 19,3). Это дает возможность, в контролируемых условиях, прогнозировать состояние зародыша на разных этапах прорастания.

Поверхность прямолинейной рег-

Рис. 3. Зависимость роста зародыша укропа от степени зрелости семян и времени прорастания (при t = 3/20°С)

ческий анализ при этом показывает прямую высокую зависимость (r = 0,877) между этими параметрами.

Высокая зависимость между степенью зрелости и параметрами, которые определяют качество семян укропа, позволяет провести множественный корреляционный анализ и графически представить плоскость регрессии (рис. 3).

рессии z (длина зародыша) на х (степень зрелости семян) и у (время прорастания) в трех мерном пространстве показывает, как изменяется длина зародыша при определенных комбинациях х и у. Отклик поверхности регрессии дает четкое представление об эффекте совместного влияния факторов на результативный признак.

Заключение

Таким образом, архитектоника семенного растения укропа, степень зрелости семян определяют линейные размеры зародыша, оказывая существенное влияние на явление покоя, скорость доразвития зародыша и основные параметры качества семян, отвечающие за их прорастание.