Биология и экология цветения свербиги восточной (Bunias orientalis L.) в культуре на Европейском Северо-Востоке

Свербига восточная ( Bunias orientalis L.) относится к семейству Brassicaceae Burnett (Cruciferae

Juss. nom. altern.) [1]. Род Bunias насчитывает шесть видов, произрастающих в Европе, Средиземноморье и Азии. Свербига восточная – полизо-нальный европейский вид [2], ареал которого в на- стоящее время охватывает всю Атлантическую Европу (Голландия, Бельгия, Англия, Франция, Португалия), Скандинавские страны (Норвегия, Дания, Швеция, Финляндия, Эстония, Латвия), территорию средней Европы (Германия, Литва, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Австрия, Швейцария) [3, 4] и западно-азиатский регион – Балканы, Малая и Средняя Азия и Средиземноморье [5]. На территории Российской Федерации ее можно встретить на всей Европейской части от Карелии до Краснодара, в основном в лесной и степной зонах, на Кавказе, а также в Крыму, Западной и Восточной Сибири, Средней Азии и как заносное на Дальнем Востоке [1, 4, 6].

Северная граница распространения вида проходит в европейской части России по Соловецким островам, в Архангельске, по среднему течению рек Пинеги и Усть-Усы, в Воркуте. На территории Республики Коми встречается как заносное, одно-двулетнее травянистое растение, на сорных местах в таежной, реже – в тундровой зонах [7]. В условиях Республики Карелии выявлены две биоморфы свербиги восточной – двулетняя и многолетняя, в основе выделения которых лежит ди- и полицикличность развития генеративного побега [8].

Исследования, проведенные в различных природно-климатических зонах России, в Пензенской, Рязанской, Московской, Саратовской, Ульяновской, Иркутской областях, Северной Осетии, Карелии, на Урале и в Украине, показали, что свербига восточная в культуре обладает многими хозяйственно ценными признаками: коротким вегетационным периодом, долголетием (на постоянном месте хорошо растет и дает высокие урожаи в течение 8–10 лет), засухоустойчивостью, зимостойкостью, неприхотливостью к почвенным условиям, устойчивостью к вредителям и болезням, конкурентоспособностью, высокой урожайностью надземной массы и семян, кормовыми достоинствами [9–11]. Высокие потенциальные возможности свербиги восточной обуславливают предпосылки введения вида в культуру на Севере европейской части России, в частности, земледельческих районах Республики Коми [12, 13]. Поэтому возникла необходимость изучения биологии данного вида в северном регионе с целью выявления возможности его культивирования в качестве кормового растения. Важной составляющей данного исследования является изучение процессов репродукции. Большинство опубликованных работ по изучению свербиги восточной связано с исследованием морфологии цветка, структуры соцветий, порядка распускания цветков в пределах соцветия [10, 11, 14, 15]. Данные по экологии цветения, опыления и суточному ходу распускания цветков свербиги восточной носят фрагментарный характер [16].

Цель настоящей работы – изучение биологии и экологии цветения свербиги восточной в культуре на Севере.

Материал и методы

Исследования проводились в 2007 – 2011 гг. на опытном поле Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Почва опытного уча- стка сильнокислая, дерново-подзолистая глеева-тая, среднеокультуренная, суглинистого механического состава, с низким содержанием калия и высокообеспеченная фосфором.

Объектами исследования стали разновозрастные растения свербиги восточной сыктывкарской репродукции (четвертое поколение) (исходный посевной материал был получен из Петрозаводского государственного университета в 1992 г.) и сорта Золотинка Украинской селекции (оригинатор – Национальный ботанический сад НАН Украины, получены семена в 2007 г.). При проведении интродукционных исследований придерживались общепринятых методик [17]. При изучении биологии цветения растений свербиги восточной второго года жизни в 2008 и 2010 гг. использовали общепринятые методики и руководства [18, 19], позволяющие определить структуру соцветия, проследить последовательность раскрытия цветков в соцветии, структуру цветка, фазы развития цветка (начало, окончание и длительность мужской и женской фаз цветения, особенности растрескивания пыльников), динамику цветения в течение суток и за весь период цветения, длительность цветения одного цветка. Для учета динамики и последовательности раскрытия цветков было отобрано 10 модельных растений (посев второго года жизни), каждое из которых имело один генеративный побег, длительность цветения одного цветка определяли у пяти растений (пяти генеративных побегов), маркировали по 20 бутонов, готовых к раскрытию. Начало раскрытия и увядание венчика цветка фиксировали в журнале. Ранее открытые цветки удаляли. Количество распустившихся цветков, показатели температуры и относительной влажности фиксировали через каждый час с 6 до 24 ч. (измерение температуры и влажности проводили прибором контроля параметров воздушной среды Метеометром МЭС). Морфологические показатели цветка определяли с помощью стереоскопического микроскопа МС-2 ZOOM. Данные обработаны статистически с использованием пакета Statistica 6.

Результаты и обсуждение

В условиях культуры в северном регионе особи свербиги восточной развиваются как поли-карпические многолетние каудексовые вегетативно неподвижные моноцентрические травянистые растения с моноциклическими монокарпическими побегами, развивающимися по симподиальной модели побегообразования. Продолжительность жизненного цикла вида определяется в основном его биологическими особенностями, которые реализуются в оптимальных экологических условиях при отсутствии конкуренции. В ходе онтогенеза выявлено ускоренное развитие особей в прегенератив-ном периоде, тогда особи свербиги восточной проходят все онтогенетические состояния за 350–370 дней: проростки, ювенильное, имматурное и вирги-нильное. В генеративном периоде рост и развитие растений достигают максимальных показателей. На второй год жизни у растений формируется один генеративный побег, начиная с третьего – возрас- тает число генеративных побегов, и, соответственно, семенная продуктивность растений, обеспечивающая семенное возобновление. Максимального развития особи достигают к четвертому году жизни, что соответствует средневозрастному онтогенетическому состоянию, которое длится три года, и число генеративных побегов на особь увеличивается до 10–15 шт. На шестой год жизни процессы отмирания базальной части и корневой системы усиливаются, и растения переходят в старое генеративное онтогенетическое состояние, в котором особь предположительно может находиться от года до нескольких лет. Изучение онтогенеза растений свербиги восточной при культивировании в среднетаежной подзоне Республики Коми позволило установить, что у особей данного вида проявляются онтогенетические и морфологические механизмы адаптации на организменном уровне. Происходит ускорение индивидуального развития, и формируется главный корень, ветвящийся до третьего порядка. Хорошо выражены черты стресс-толерант-ной жизненной стратегии: это устойчивость к неблагоприятным факторам среды, отсутствие вегетативного размножения и захвата территории, незначительная продолжительность жизни и высокая семенная продуктивность.

Цветение – один из наиболее важных моментов в жизни растения. Сроки цветения определяются как внутренними причинами (степень сформиро-ванности соцветия в почках возобновления), так и внешними (режимами освещения, температуры и влажности). Цветение растений свербиги восточной в условиях интродукции наступает на 36–48 день после начала весеннего отрастания и приходится на вторую-третью декаду июня. В фазу массового цветения растения вступают в третьей декаде июня на 49–51 день вегетации. Период цветения растянут и составляет от 15 до 36 дней. Следует отметить, что в районе исследований при благоприятных условиях продолжительность цветения растений несколько сокращается по сравнению с культивируемыми растениями более южных районов, что можно объяснить, по-видимому, влиянием длинного светового периода [20]. По срокам цветения свербигу восточную можно отнести к группе раннесреднелетних цветущих растений. Календарный срок цветения в изучаемый период менялся в зависимости от погодных условий сезона. Продолжительность цветения зависела от суммы эффективных температур в этот период. Так, в 2008 г. период цветения составил 15–18 дней при накоплении суммы 288,0-344,7 °С, в 2010 г. он увеличился до 36 дней при сумме эффективных температур 334,0608,4 °С. Несоответствие внешних условий требованиям вида приводит к снижению интенсивности цветения и незначительному изменению суточного ритма. Продолжительность и интенсивность цветения как отдельного соцветия, так и агропопуляции в целом, могут существенно варьировать в зависимости от погодных условий, а суточный ритм цветения оставаться относительно стабильным. По литературным данным, продолжительность цвете- ния свербиги восточной составляет 30 [10] – 49 дней [21].

Начало созревания приходилось на вторую декаду, массовое – на третью декаду августа. В целом продолжительность вегетационного периода составила от 88 до 113 дней при накоплении суммы эффективных температур 1361,0–1621, 9°С. Особи свербиги восточной ежегодно формируют зрелые семена, которые после осыпания и естественной стратификации весной следующего года дают обильный самосев.

Свербига восточная подвержена сезонным колебаниям продолжительности межфазных периодов. Эта зависимость прослежена на растениях одного возрастного состояния, а именно, второго года жизни за несколько лет (табл. 1). Период массовое цветение – массовое плодоношение – самый продолжительный и составляет в среднем 58 дней, изменяясь по годам от 49 до 64 дней. Период от массового отрастания до массового созревания семян свербиги восточной продолжается в среднем 102 дня, значительно варьируя по годам. Климатические условия, где лимитирующим фактором является тепло, оказывают значительное влияние на продолжительность отдельных периодов, ускоряя при высоких среднесуточных температурах и недостаточной влагообеспеченности или замедляя их. Агропопуляция свербиги восточной сыктывкарской репродукции, состоящая из старых генеративных особей, отрастает медленно, период от массового отрастания до массовой бутонизации – 29 дней, у средневозрастных и молодых – 23 и 24 дня соответственно (табл.2).

Напротив, продолжительный период от массовой бутонизации до массового цветения характерен для молодых генеративных растений, минимальный – для старых. Аналогично, с возрастом растений сокращается период плодоношения (табл. 2).

В настоящее время при описании соцветий используются физиономический (описание внешних особенностей формы компактных целостных группировок цветков, представляющих собой соцветия в наиболее общепринятом смысле слова) и структурный подходы, последний базируется на изучении закономерностей расположения осей, несущих цветки или заканчивающихся цветками [19]. При описании соцветия свербиги восточной А.Н. Кшни-каткина отмечает, что ее цветки собраны в многоцветковом метельчатом соцветии, образованном щитковидными кистями [11]. Н.И. Петруняк [16] определяет соцветие свербиги восточной как сложную кисть, состоящую из центрального и парциальных соцветий, представленных простыми кистями. Зацветание происходит акропетально в пределах простого соцветия и базипетально – у сложного соцветия. Количество цветков на побеге варьирует как в пределах одного растения, так и у различных особей в зависимости от возраста растений. По данным Н.И. Петруняк [16], максимальное число цветков в соцветиях на побег достигает 800–900, простая кисть содержит до 30–50 мелких цветков.

Таблица 1

Характеристика межфазных периодов растений свербиги восточной второго года жизни

Показатели	2007 г.	2008 г.	2009 г.	2010 г.	Среднее по годам
Массовое отрастание – массовая бутонизация
Число дней в периоде	23	32	24	20	25±3
Среднесуточная температура воздуха, °С	10,0	8,2	10,4	14,2	10,7±1,5
Сумма положительных температур, °С	229,4	259,6	250,4	283,0	255,6±13,4
Сумма осадков, мм	72,0	50,8	68,5	13,4	51,0±14,6
Массовая бутонизация – массовое цветение
Число дней в периоде	26	12	15	24	19.0±3.5
Среднесуточная температура воздуха, °С	10,6	17,6	16,3	12,0	14,1±1,7
Сумма положительных температур, °С	275,6	211,5	244,4	288,5	255,0±19,2
Сумма осадков, мм	41,3	23,5	71,5	100,6	59,2±19,3
Массовое цветение – массовое плодоношение
Число дней в периоде	64	63	58	49	58±4
Среднесуточная температура воздуха, °С	17,4	16,5	15,0	19,2	17,2±1,2
Сумма положительных температур, °С	1116,9	1040,3	866,2	978,8	1000,6±62,7
Сумма осадков, мм	191,2	223,1	155,2	37,6	151,8±46,4
Массовое отрастание – массовое плодоношение
Число дней в периоде	113	107	97	90	102±6
Среднесуточная температура воздуха, °С	14,4	14,1	14,8	17,1	15,1±1,0
Сумма положительных температур, °С	1621,9	1511,1	1361,0	1540,4	1508,7±65,0
Сумма осадков, мм	304,6	297,4	295,2	151,0	262,0±38,0

Таблица 2

Характеристика межфазных периодов в зависимости от возрастного состояния агропопуляции свербиги восточной (2007 – 2010 гг.)

Показатели	Молодые генеративные растения (2 г.ж.)	Средневозрастные растения (3,4,5 г.ж.)	Старые генеративные растения (6,7 г.ж.)
Массовое отрастание – массовая бутонизация
Число дней в периоде	24±4	23±2	29±4
Среднесуточная температура воздуха, °С	10,8±1,6	11,7±1,6	9,3±1,2
Сумма положительных температур, °С	247,5±7,6	265,1±10,4	264,9±1,9
Сумма осадков, мм	51.2±14.6	45.1±9	64.2±8.8
Массовая бутонизация – массовое цветение
Число дней в периоде	19±3	18±1	13±2
Среднесуточная температура воздуха, °С	14,1±2	14,0±0,8	16,7±1,3
Сумма положительных температур, °С	255,0±19,2	205,5±13,8	224,5±32,9
Сумма осадков, мм	59,2±19,3	57,6±11,3	47,3±25,7
Массовое цветение – массовое плодоношение
Число дней в периоде	59±4	55±2	56±0
Среднесуточная температура воздуха, °С	17,2±1,2	17,8±0,7	16,0±1,0
Сумма положительных температур, °С	1000,6±62,7	974,3±32,0	898,0±57,5
Сумма осадков, мм	151,8±46,4	118,3±26,9	64,2±8,8
Массовое отрастание – массовое плодоношение
Число дней в периоде	102±6	97±3	98±1
Среднесуточная температура воздуха, °С	15,1±1,0	15,5±0,5	14,4±0,3
Сумма положительных температур, °С	1508,6±65,0	1493,6±36,0	1387,4±26,4
Сумма осадков, мм	262,0±38,4	233,7±21,2	267,7±27,0

Автор указывает, что цветки свербиги восточной в условиях Карелии раскрываются с 6 до 8 ч., а закрываются с 19 до 21 ч.

В условиях среднетаежной подзоны Республики Коми свербига восточная формирует сложную кисть, состоящую из центральной и парциальных осей соцветия. В составе парциальных осей от 11 до 27 боковых осей второго порядка и от 2 до 11 осей третьего порядка по одной–восемь простых кистей в каждой. Каждая простая кисть насчитывает от 14 до 36 цветков. Флоральной единицей служит эбрактеозная открытая кисть. Синфлоресцен-ция – закрытая тройная фрондулезная кисть из кистей. Паракладии немногочисленные, разветвленные до третьего порядка (рис. 1).

Свербига восточная – перекрестно-опыляемое энтомофильное растение. Для этого цветки имеют ряд приспособлений: яркую лимонно-желтую окрас-

Рис. 1. Схема соцветия свербиги восточной.

1 – флоральная единица; 2 – синфлоресценция; 3 – пара-кладии.

В фазы начала и массового цветения с учетом сезонных различий у растений второго года жизни изучали суточный ход распускания цветков, продолжительность жизни одного цветка, а также периода цветения в целом; в 2008 г. в период с 24 по 27 июня и в 2010 г. – с 10 по 23 июня. Суточный ход распускания цветков характеризуется одновершинной кривой с максимумом около 7 ч. утра при температуре 20º С и относительной влажности воздуха 69 % (рис. 4 А). Однако при изменении погодных условий пик распускания цветков может быть сдвинут и соответствовать 8 ч. утра при температуре 20ºС и относительной влажности воздуха 65 % (рис. 4 Б). В сухую жаркую погоду в 2008 г. раскрывание цветков происходило в течение часа, при неблагоприятных условиях в 2010 г. в отдельные дни – дождливые и прохладные (температура воздуха составила от 13 до 15º С) – бутоны, уже готовые к распусканию, и полураскрывшиеся цветки сохранялись в течение нескольких дней. Число распустившихся за день цветков у одного растения варьировало от 24 до 411 шт. В среднем на особь за сутки в 2008 и 2010 гг. распустилось ку венчика, большое количество цветков в соцветии, наличие нектара. Диаметр цветка венчика свербиги восточной варьирует от 0,9 до 1,4 см, длина лепестков в среднем составляет 5 мм, ширина – 4 мм, длина пестика варьирует от 2 до 3 мм, длина длинной и короткой тычиночных нитей составляет 3,74 и 2,60 мм соответственно. Перекрестное опыление обеспечивается дихогамией (разновременное созревание тычинок и пестиков) по типу протоандрии (пыльники созревают и вскрываются, высыпая пыльцу раньше, чем рыльце пестика того же цветка готово к ее восприятию). В развитии цветка выделяются две фазы: первая – тычиночная, вторая – пестичная.

В период тычиночной фазы длина тычиночных нитей и пыльников достигает максимальных размеров, длина короткой тычиночной нити в среднем составляет 2,54, длинной – 3,65 мм, длина пыльника – 1,09 мм, пестик имеет длину около 2 мм, рыльце – 0,34 мм. Пыльники вскрываются по интрорзному типу (щели вскрывающегося пыльника обращены внутрь цветка). Во второй фазе развития цветка продолжается рост пестика, длина столбика составляет 2,6–3,3 мм, рыльца – 0,5–0,8 мм. Лепестки венчика цветка расположены под углом 90º (рис. 2, 3). Созревание пыльников в благоприятных условиях наступает на второй день цветения, а рыльца – на третий. После опыления венчик теряет тургор и опадает. Опыление осуществляется пчелами. Лет опылителей находится в тесной зависимости от погодных условий. В теплую солнечную погоду лет пчел начинается в 7 ч., когда температура воздуха поднимается до 16–20°С. Посещаемость цветков в хорошую погоду очень высокая, в холодную дождливую погоду лета опылителей не наблюдается.

Рис. 2. Бутон (лепестки удалены).

Опыленный цветок

Завязь

Рис. 3. Стадии развития цветка свербиги восточной.

Растрескивание пыльников Цветок готовый к опылению

А

Рис. 4. Суточный ход распускания цветков свербиги восточной второго года жизни:

А – 2008 г.; Б – 2010 г.; 1 – число раскрывшихся цветков; 2 – температура воздуха; 3 – относительная влажность воздуха.

Б

187±58 и 133±48 цветков, соответственно (рис. 5). В 2008 г. погодные условия сезона были более благоприятные и соответствовали выровненному ритму цветения растений: начало цветения пришлось на 23 июня, массовое – на 26 июня.

Рис. 5. Суточная динамика распускания цветков свербиги восточной.

В 2010 г. цветение имело волнообразный и более растянутый характер, первые цветки раскрылись 3 июня, затем из-за продолжительного похолодания (температура воздуха на уровне соцветий в утренние часы не превышала 13° С при относительной влажности воздуха 55 %) раскрытие цветков приостановилось и вновь возобновилось 15 июня, достигая максимума 20 июня при температуре воздуха 17–20° С. Длительность цветения од- ного растения второго года жизни в неблагоприятных условиях составила в среднем 25 дней, в благоприятных – 15.

Продолжительность жизни одного цветка изменялась от трех до семи дней, что согласуется с данными, полученными в Ботаническом институте им. Комарова: длительность цветения одного цветка не превышает восьми дней [21]. В целом, на продолжительность и интенсивность распускания цветков значительное влияние оказывали погодные условия, благоприятно влияли повышенная температура воздуха и незначительное количество осадков.

Заключение

В условиях среднетаежной подзоны Республики Коми растения свербиги восточной ежегодно проходят все фенологические фазы развития. Установлено, что особи B. orientalis относятся к длительно вегетирующим, ранне-среднелетним цветущим растениям. Период от отрастания до плодоношения составляет 95–119 дней в зависимости от метеоусловий сезона и возраста растений. Отмечено, что на процесс репродуктивного развития особей этого вида, относящихся к длиннодневным растениям, оказывает влияние естественный фотопериодический фактор, обусловленный положением района исследований в высоких широтах, который приводит к сокращению периодов цветения и плодоношения. Свербига восточная в условиях культуры формирует соцветие – закрытую тройную фрондулезную кисть из кистей. Флоральной единицей служит эбрактеозная открытая кисть. Бутоны в соцветии раскрываются в акропетальном порядке (снизу вверх). Период цветения свербиги восточной приходится на самый благоприятный период вегетационного сезона – конец июня–июль. Продолжительность цветения агропопуляции колеблется по годам от 15 до 25 дней, длительность цветения одного цветка – от трех до семи дней. Суточный ход раскрытия цветков характеризуется одновершинной кривой, относительно стабилен, пик приходится на 7–8 ч. утра. Раскрытие цветков свербиги восточной происходит в узком диапазоне температур 16–22º С при относительной влажности воздуха 65–69 % в течение часа. Адаптация интро-дуцентов к абиотическим факторам среды часто выражается в изменении ритма и продолжительности цветения в новых условиях произрастания. С особенностями функционирования генеративных структур связана и семенная продуктивность растений.