Биология и экология Liparis loeselii (L.) Rich. (Orchidaceae juss.) в Тверской области

L. loeselii – травянистый многолетник высотой 5 – 20 см с надземный клубнем побегового происхождения, располагающемся в толще мха, и двумя сближенными у основания листьями ланцетной формы [9]. Длина листа варьирует от 2 до 20 см. Соцветие – кисть с 1 – 10 (иногда 20) желтовато-зелеными цветками, обычно обращеными вверх (рис. 1). Листочки околоцветника около 4 мм длины, узколанцетные. Губа длиной менее 5 мм, яйцевидная, согнута посередине. Колонка длинная, с коротким наклонным пыльником на верхушке; рыльце цельное, находится на передней поверхности колонки непосредственно под пыльником. Цветение обычно проходит во второй половине июня – первой половине июля [6, 16]. Популяции L. loeselii , как правило, немногочисленны [3, 18]. Вид произрастает по низинным осоково-гипновым и осоково-сфагновым болотам с богатым минеральным питанием, обычно расположенных на выходах известняков и других карбонатных пород, а также на приозерных сплавинах [9]. В Нидерландах и Англии вид встречается на зарастающих прибрежных дюнах [19, 20]. Мелиорация земель и осушение болот, увеличение рекреационной нагрузки по берегам водоемов приводят к его исчезновению [21]. Не смотря на это, процветающие популяции L. loeselii отмечали на заброшенных торфяных карьерах в Ленинградской [22] и Липецкой [23] областях.

При культивировании растения держатся стабильно, ежегодно цветут и плодоносят. Формирующиеся семена полноценны, вегетативного размножения не наблюдали [24]. Его относят к группе видов, не способных к естественному вегетативному размножению, которые длительно сохраняются в культуре при создании специфических условий, имитирующих естественные, но их численность при этом не увеличивается [9].

По сравнению с такими видами как Dacty-lorhiza fuchsii (Druce) Soó, D. maculata (L.) Soó, Platanthera bifolia (L.) Rich. биология L. loeselii изучена недостаточно. В связи с этим целью настоящей работы становится изучение популяци- онной и репродуктивной биологии вида на территории Тверской области.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Ценопопуляция Liparis loeselii была изучена в 2009–2012 гг. в окр. г. Андреаполь Тверской области. На заложенных пробных площадках (по 1×10 м) проводили геоботанические описания согласно общепринятым методикам [25, 26]. Подсчет всех особей на пробных площадях проводили с учетом их онтогенетического состояния (рис. 2). Онтогенетические состояния вида выделяли на основе собственных исследований [17, 27] и согласно работам М.Б. Фардеевой [12, 28]. Для исследования морфологических особенностей особей в ЦП проводили измерения параметров у всех растений L. loeselii разных онтогенетических состояний. Измеряли следующие показатели: высоту растения, длину соцветия, число цветков (ЧЦ), число плодов (ЧП), процент образования плодов (ЧП/ЧЦ×100%), число листьев на растении, длину и ширину второго снизу листа, число жилок листа, число корней, их длина, а также диаметр псевдобульбы. Так ювенильные особи (j) L. loeselii характеризовались одним развитым листом 1,1 – 2,4 см длиной и 0,3 – 0,5 см шириной с двумя – четырьмя жилками (рис. 2). Имматурные растения (im) имели один – два листа длиной 2,0 – 6,5 см и 0,6 – 1,2 см шириной с четырьмя – восемью, реже десятью жилками. Для особей, находящихся в виргинильной стадии (v), характерно наличие двух листьев (длина 4,0 – 8,8 см и ширина 1,1 – 2,4 см) с 10 – 18 жилками. У генеративных особей (g) развиты два листа (длина, в среднем, 6,0 – 14,0 и ширина 1,7 – 3,5 см) с 18 – 28 жилками, а высота побегов колебалась в пределах от 8,0 до 28,6 см. Длина соцветия, в среднем, составляла 3,0 – 7,9 см, а количество цветков – 1 – 12 (до 17). Сенильных растений в течение наблюдаемого времени не отмечали, а так как большинство орхидей умеренной зоны, не переходя в сенильное состояние, отмирают после последнего цветения [5], то, вероятно, и в онтогенезе L. loeselii эта стадия отсутствует. Подсчет протокормов в природных условиях не проводили. За основу исследований ритмики развития орхидеи была принята методика И.Г. Серебрякова [29].

При характеристике ЦП рассчитывали общую среднюю и максимальню плотность растений на 1 кв.м; индекс восстановления ( I в ), который показывает степень семенного возобновления в цено-популяциях [30]; индекс возрастности (∆); индекс эффективности (ω). Определяли также скорость развития ( V ∆) и специфическую скорость старения ( r ∆) [30]. Для уточнения типа ЦП применяли классификацию «дельта-омега» [31]. Подсчет семязачатков в завязи цветка и семян в плоде определяли, согласно методикам В.В. Назарова [32,

33]. Были вычислены такие показатели: реальная семенная продуктивность (РСП) – число полноценных семян в плоде; потенциальная семенная продуктивность (ПСП) – число семязачатков в завязи цветка; коэффициент продуктивности (КП) – РСП / ПСП [34]. В качестве меры изменчивости признаков использовали коэффициент вариации (CV %).

Уровни варьирования признаков приняты по Г. Н. Зайцеву [35]: СV>20% – высокий, СV= 11-20% – средний, СV<10% – низкий.

При изучении семенной продуктивности собирали плоды со зрелыми семенами до начала фазы диссеменации (вскрытия плодов), измеряли их длину и ширину. Плоды хранили в бумажных пакетах в течение двух недель при температуре +24ºС, после чего закладывали в холодильник на постоянное хранение (+4ºС) [36]. Семязачатки, зрелые семена изучали с помощью светового микроскопа MICMED-5, фотоаппарата Canon Power Shot A95 и Fujifilm FinePix J37 (программы Image J), сканирующего электронного микроскопа LEO 143OVP (программа LEO SRV-32). Вычисляли среднюю длину и ширину семенной кожуры и зародыша, отношение длины к ширине, доля семян без зародыша (число семян без зароды-ша/общее число семян в плоде×100%). Объем семенной кожуры и зародыша, соотношение этих показателей и объем воздушного пространства в семени вычисляли по следующим формулам:

VS (объем семени) = 2[( w /2) ² ×(½ l )×(1,047)], где w – ширина семенной кожуры, l – длина семенной кожуры, 1,047 – π /3;

VE (объем зародыша) = 4/3× π ×(½ l )×(½ w ) ² , где w – ширина зародыша, l – длина зародыша;

AS (объем воздушного пространства в семени) = ( VS-VE )/ VS ×100% [37, 38]. Брали от 50 до 200 семян каждого образца. Тип семян определяли по методике R. Dressler [39]. Данные обрабатывали статистическими методами с использованием пакета Microsoft Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Изученная ЦП произрастает на болоте узкой полосой 8 – 12 м шириной и около 50 м длиной (общая площадь составила около 500 кв.м). В травяном ярусе преобладают Equisetum palustre L., Carex dioica L., C. nigra (L.) Reichard, Eriophorum latifolium Hoppe, Blysmus compressus (L.) Panz. ex Link., Epipactis palustris (L.) Crantz, в моховом – Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. и Limprichtia cossonii (Schimp.) Anderson & al. Структура полночленной, нормального типа ЦП в первый год исследований (2009 г.) имела вид: 28j:101im:63v:36g. Максимальная плотность ЦП составила 38 особей/кв.м, а средняя – 20,3 особи/кв.м. По классификации «∆–ω»

Рис. 1. Liparis loeselii .

A – внешний вид генеративного растения; B – цветок; C – колонка (вид сбоку); D – плод.

Рис. 2. Онтогенетические состояния Liparis loeselii .

Л.А. Животовского [31] ЦП является молодой (табл. 1). Возрастной спектр левосторонний, среднединамичный с преобладанием имматурных и виргинильных особей (рис. 3). Число генеративных особей в 4,5 раза меньше вегетативных. Однако, в 2012 г. их число резко возросло с 70 (в 2011 г.) до 168 и в спектре появился второй пик. В ЦП, произрастающей на территории ООПТ «Татарско-Ахметьевское болото» (Республика Татарстан) доля ювенильных особей в разные по влажности годы варьирует от 10 до 25% [28]. В ЦП, обнаруженной в 2006 г. в Киеве (Украина), ювенильные особи составили 9,3% от общей численности [40]. Изменение же численности данной группы особей в нашей ЦП в разные годы наблюдений не значительно (от 12 до 17%). Согласно литературным данным [41, 42], для видов рода Liparis характерны ЦП с бимодальным типом спектра. Несмотря на это, соотношение возрастных групп не всегда одинаково и может резко меняться от года к году. Так в ЦП, произрастающей в заповеднике Миельно (Mielno) на территории Польши, в 1995 г. преобладали генеративные особи (более 60%), тогда как уже в следующем 1996 г. численность группы снизилась и от общего числа особей ЦП составила всего 38,8% [43]. ЦП в Киеве (в 2006 г.), имела одновершинный правосторонний возрастной спектр, где преобладали также генеративные особи (51,1%) [40]. Эта ЦП произрастала на неохраняемой территории и могла подвергаться антропогенному воздействию. Данный фактор может объяснить такое соотношение возрастных групп в ЦП. Подобное наблюдается и в ЦП, произрастающей на трансформированной территории – в зарастающем карьере [44].

Рис. 3. Динамика возрастного спектра ЦП Liparis loeselii на минеротрофном ключевом болоте (г. Андреаполь, Тверская обл.) в 2009–2012 гг.

Однако, не только антропогенный фактор может влиять на уровень численности в ЦП. Многолетние наблюдения (1995–2010 гг.) Л. Беднорца за ЦП в заповеднике Миельно (Польша) показали, что численность особей снижается вследствие постепенного естественного зарастания болота древесными (Salix, Alnus) и травянистыми (Carex) видами растений. Численность ЦП из заповедника в первые годы наблюдений увеличивалась с 73 особей (1995 г.) до 106 (1997 г.), а после начала снижаться. В 2002 г. численность данной ЦП составила 29 особей [43], а в 2010 г. – всего 2 особи [45]. Геоботанические описания фитоценоза с участием L. loeselii, сделанные в заповеднике в 1995 г. и в 2002 г., различались. На всех трех участках, где проводили наблюдения, увеличилось количество древесных видов (Salix cinerea L., S. pentandra L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Betula pubescens Ehrh.) [43, 45]. На болоте, где произрастает изучаемая нами ЦП, также присутствуют виды рода Salix (Salix aurita L., Salix rosmarinifolia L., Salix triandra L.). Увеличение проективного покрытия кустарникового яруса изменяет как освещенность местообитания, так и водный режим, а высокая чувствительность L. loeselii к изменению любых факторов, вероятно, может привести к снижению численности ЦП. Таким образом, естественное изменение количественного и видового состава ценоза также может менять соотношение возрастных групп и размер ЦП L. loeselii.

Полученная нами морфологическая характеристика особей ЦП (табл. 2) в целом совпадает с данными полученными в Республике Татарстан [28], но отличается от данных, полученных в Челябинской области и на Украине. Так генеративные особи из Ильменского заповедника (Челябинская область) по сравнению с нашими данными (табл. 2) имеют более крупные листья (длина второго листа в среднем 13,51 см, а ширина – 3,05 см) и корни, длина которых больше почти в 2 раза (в среднем 4,13 см) [46]. Генеративные особи ЦП из Киева, наоборот, небольших размеров: высота растения в среднем 11,8 см, длина листа – 6,7 см, а его ширина – 1,4 см. Но, несмотря на это, число цветков на побеге практически не отличается и составляет в среднем 6,0 [40].

Таблица 1. Динамика ЦП Liparis loeselii на минеротрофном ключевом болоте в 2009–2012 гг.

год	n	Х ср ( Х max )	X п	X Г	I в	∆	ω	V ∆	r ∆	Тип ЦП
2009	228	20,3 (38)	19,1	0,6	5,3	0,13	0,35	0,013	0,103	Молодая
2010	251	19,2 (35)	18,4	0,8	5,6	0,12	0,34			»
2011	389	28,6 (46)	26,2	2,6	4,6	0,13	0,34			»
2012	575	39,4 (73)	28,1	11,3	2,4	0,17	0,41			»

Примечание к табл. 1 : n – численность ЦП; Х _ср – общая средняя и максимальная ( Х _max) плотность растений, осо-бей/1кв.м; X _п – плотность прегенеративной фракции, особей/1кв.м; X_Г – плотность генеративной фракции, особей/1кв.м; I _в – индекс восстановления; ∆ – индекс возрастности; ω – индекс эффективности; V ∆ – скорость развития; r ∆ – специфическая скорость старения.

Таблица 2. Морфометрическая характеристика онтогенетических состояний Liparis loeselii (Тверская область, окр. г. Андреаполь)

Признак	Онтогенетическое состояние
	j	im	v	g
	M±m	M±m	M±m	M±m
Длина листа, см	1,85±0,09	3,87±0,11	6,58±0,16	10,45±0,53
Ширина листа, см	0,43±0,01	0,80±0,01	1,51±0,04	2,60±0,12
Число листьев	1	1–2	2	2
Число жилок1	2–4	4–10	10–18(20)	18–28 (32)
Диаметр псевдобульбы, см	0,34±0,09	0,49±0,05	0,81±0,29	0,86±0,21
Число корней	1	2–3	4–6	5–6 (8)
Длина корней	0,57±0,08	0,90±0,15	1,56±0,21	2,11±0,17
Высота растения, см	–	–	–	16,24±0,80
Длина соцветия, см	–	–	–	4,95±0,39
Число цветков	–	–	–	7,29±0,71 (17)

Примечание к табл. 2 : ¹ срединная жилка не учитывается; M – среднее арифметическое значение, m – стандартная

		----7 4a	5b R
		6* -,
			i
			1#	■3

		4	5	■
	t 11	♦ 2 )•■	■	8a
			9a
				.w

	6	27 1 4	5 •	♦ 12»
		n 2e	IF	8a
				>

2009 г.                    2010 г.                    2011г

	l.l:	e 5 1[	'
	-1		e KI
	2e	4b
		9a

1	•■	12»	10a	4s
	Ha	141		■7
	2e	4»	8*
	9

	1^ ■	1	5*	IP
1U		15»	7
		8«
		*