Биология семян представителей рода Hydrangea L. в Южно - Уральском ботаническом саду (г. Уфа)

Семенная продуктивность и качество семян являются одними из важнейших показателей успешности интродукции. Высокое качество семян позволяет получить здоровые и устойчивые в новых условиях выращивания растения. Особенно это касается декоративных растений, которые после успешной интродукции могут быть использованы в озеленении населенных пунктов данного региона.

Гортензия (Hydrangea L., сем. Hydrangeaceae Dumort.) относится к группе красивоцветущих кустарников, пользующихся большой популярностью в декоративном садоводстве. Гортензии ценятся за крупные соцветия, эффектно выделяющиеся на фоне листьев, а также за продолжительный период цветения [Колесников, 1974; Куклина, Якушкина, 1994; Путенихин, 2007]. Цветки гортензий белые, голубые, розовые, в конечных щитках или метелках [Федоров, Артюшенко, 1979]; срединные цветки в щитке обоеполые, краевые обычно бесплодные, более крупные, с 3‒5 крупными лепестковидными чашелистиками; у культурных форм обычно все цветки бесплодные. Плод – 2‒5-гнездная мно-госемянная коробочка, вскрывающаяся на вершине между столбиками. Семена многочисленные,

мелкие, с крыльями или без них [Сравнительная …, 2000]. Гортензии распространены в умеренных, реже в субтропических областях северного полушария: на Дальнем Востоке, в Корее, Китае, Японии, в северо-западной части Гималаев, а также в восточной части Северной Америки [Пилипенко, 1954; Карпун, 2005; Маляровская, 2011]. В природных условиях гортензии растут по склонам гор, берегам рек, в лесах, на опушках, под разреженным пологом лесов [Пилипенко, 1954; Hinkley, 2003].

В Южно-Уральском ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН на протяжении многих лет проводится комплексное интродукционное изучение родовых комплексов краси-воцветущих и декоративно-лиственных кустарников, которые адаптированы к условиям Башкирского Предуралья [Мурзабулатова, Полякова, 2015; Мурзабулатова, Полякова, 2016а; Мурзабу-латова и др., 2018]. Одной из наиболее крупных и активно пополняемых коллекций декоративных кустарников является коллекция гортензий [Мур-забулатова, Полякова, 2016б].

Цель данной работы – изучить биологические особенности семян видов гортензии при культивировании в условиях Башкирского Предуралья.

Материалы и методы

Объектами исследования являлись 7 видов гортензии коллекции ЮУБСИ, интродуцированные в разные годы ХХ–ХХI вв. (табл. 1). Интродукция гортензий осуществлялась семенами, полученными по Международной программе обмена растительным материалом между ботаническими садами (Делектус), а также укорененными черенками и саженцами, полученными из других ботанических учреждений и питомников.

Таблица 1

Характеристика интродуцированных видов гортензий

Таксон	Естествен-ный ареал	Место получения	Год получения	Исходный материал
H. arborescens L. Г. древовидная	Сев. Америка	Венгрия, Вакра-тот, БС	2006	семе на
H. arborescens subsp. radiata (Walter) E.M. McClint Г. лучистая	Сев. Америка	США, Нортон, арборе-тум	2001	семе на
H. bretschnei-deri Dippel Г. Бретшнейдера	Китай	Иваново, дендрарий	2006	семе на
H. cinerea Small Г. пепельная	Сев. Америка	Марий-Эл, Йошкар-Ола, БС	1998	са жен-цы

Окончание табл. 1

Таксон	Естествен-ный ареал	Место получения	Год получения	Исходный материал
H. heteromalla D. Don Г. почвопокровная или разноопушеная	Гималаи	Россия, Мещерское, ЛОСС	2006	семе на
H. paniculata Siebold Г. метельчатая	Д.В., Япония, Китай	Россия, о. Кунашир	1992	са жен-цы
H. xanthoneura Diels Г. золотисто-жилковая	Запад-ный Китай	Россия, Мещерское, ЛОСС	2006	семе на

Массу 1000 шт. семян определяли взвешиванием. Качество семян (энергия прорастания и всхожесть) определяли по ГОСТу 13056.6-97 [1998]. Для выявления продолжительности органического покоя и определения грунтовой всхожести семена высевали по 100 шт. в 3 повторностях в ящики с грунтом (почвенно-торфяно-песчаная смесь в соотношении 3:2:1). Определение лабораторной всхожести и характера прорастания семян проводилось по стандартным методикам [ГОСТ …, 1998].

Результаты и их обсуждение

Семена видов, относящихся к подсекции Americanae ( H. arborescens , H. arborescens subsp. Radiata, H. cinerea ), имеют форму от узкоовальной до широкояйцевидной (рис. 1). Цвет семян от золотисто-желтого до темно-коричневого, размеры варьируют от 0.7 до 0.8 мм. У представителей из подсекции Heteromallae ( H. paniculata , H. heteromalla , H. bretschneideri , H. xanthoneura ) характерной формой является лодочковидная, веретеновидная, узколанцетная с окрылением (рис. 2). Семенная кожура пленчатая, продольнобороздчатая, окраска от светло-коричневой до насыщенно-коричневой. Размеры варьируют от 1.7 до 2.4 мм.

Рис. 1 . Семена представителей подсекции Americanae

Рис. 2 . Семена представителей подсекции Heteromallae

Масса 1000 шт. семян, определявшаяся в течение ряда лет, представлена в табл. 2. Из данных, приведенных в таблице, видно, что максимальная масса свойственна H. paniculata (0.094 г) и H. bretschneideri (0.063 г) из подсекции Heteromallae , минимальная – представителям подсекции Americanae : H. arborescens , H. cinerea и H. arborescens subsp. radiata (0.02 г). Особой связи массы 1000 шт. семян с принадлежностью к подсекции не наблюдается, однако, для представителей подсекции Heteromallae характерны более тяжелые и крупные семена.

Таблица 2

Масса 1000 штук семян у видов гортензий

Вид

Средняя масса 1000 шт. семян, г

CV,%

Подсекция Americanae

H. arborescens	0.02±0.000	6.7
H. cinerea	0.02±0.000	4.6
H. arborescens subsp. radiata	0.02±0.000	10.2

Подсекция Heteromallae

H. paniculata	0.09±0.012	30.5
H. bretschneideri	0.06±0.002	9.6
H. heteromalla	0.06±0.002	8.6
H. xanthoneura	0.06±0.001	9.1

Низким уровнем варьирования массы семян (Cv 4.6‒9.6%) характеризуются H. cinerea, H. arborescens, H. heteromalla, H. xanthoneura и H. bretschneideri. Эти виды гортензий оказались наиболее стабильны по изучаемому показателю, масса их семян незначительно менялась в разные годы. Максимальные, но также в пределах нормы реакции видов, коэффициенты вариации (10.2‒30.5%) массы семян выявлены у видов H. arborescens subsp. radiata и H. paniculata .

По данным однофакторного дисперсионного анализа, на изменчивость массы семян не влияют годовые различия метеоусловий (F-критерий Фишера = 0.113; уровень значимости p = 0.997). В значительной степени масса семян зависит от видовой принадлежности (F = 81.33; p = 0.001).

Грунтовая всхожесть и длительность прорастания семян . Органический покой семян, как одна из биологических особенностей видов, характеризуется всхожестью и длительностью прорастания [Николаева, 1982].

Грунтовый посев проводился ежегодно с 2011 по 2015 гг. (в апреле и в мае) путем посева семян в ящики с почвенной смесью, состоящей из земли, торфа и песка в соотношении 3:2:1. Семена высевались в 3-кратной повторности по 100 шт. Семена видов гортензий не имеют периода покоя [Лобова, 2000], тип прорастания – надземный, гипокоти-лярный.

Первые всходы у большинства видов появлялись через 8‒16 дней (табл. 3). Первыми, на 8-й день после посева, начинают прорастать семена H. heteromalla , последними – H. paniculata и H. arborescens ; семена остальных видов занимают промежуточное положение. Прорастание семян у H. paniculata , имеющей наиболее крупные семена, запаздывает относительно других видов, этот вид также характеризуется очень низкой всхожестью. Все остальные виды из подсекции Heteromallae отличаются относительно высокими показателями энергии прорастания и всхожести семян при грунтовом посеве (табл. 3).

Таблица 3

Длительность прорастания семян (в днях) при грунтовом посеве

Вид

Длительность прорастания семян, дни

CV,%

Подсекция Americanae

H. arborescens	16±1.41	19.8
H. cinerea	14±2.75	38.1
H. arborescens subsp. radiata	12±1.24	22.7

Подсекция Heteromallae

H. paniculata	15±2.68	35.3
H. bretschneideri	10±1.80	38.8
H. heteromalla	8±1.14	31.9
H. xanthoneura	10±2.17	45.1

Лабораторная всхожесть семян . Изучение лабораторной всхожести проводилось по стандартным методикам. Результаты за несколько лет наблюдений приведены в табл. 4 и на рис. 3. Первые единичные всходы в лабораторных посевах появились на 7-й учетный день. У видов подсекции Americanae оказались самые низкие показатели энергии прорастания и всхожести, что соответствует результатам грунтового посева (табл. 5).

Стабильно высокие показатели всхожести и энергии прорастания в лабораторных условиях отмечены у H. heteromalla , H. bretschneideri и H. xanthoneura ; значения этих показателей в разные годы не сильно колеблются (от 72.3 до 95.0%).

Рис. 3 . Всхожесть семян различных видов гортензий

Таблица 4

Энергия прорастания и всхожесть интродуцированных видов гортензий при проращивании в лабораторных условиях

Вид

Энергия прорастания, %

Лабораторная всхожесть, %

Подсекция Americanae

H. arborescens	3.05±0.75	29.4±8.66
H. cinerea	0.8±0.51	15.3±5.00
H. arborescens subsp. radiata	0.8±0.00	23.6±5.72

Подсекция Heteromallae

H. paniculata	0.22±0.01	1.01±0.28
H. bretschneideri	65.6±14.70	73.8±13.91
H. heteromalla	63.3±13.26	72.3±12.49
H. xanthoneura	78.1±4.80	85.8±4.03

Таблица 5

Энергия прорастания и всхожесть интродуцированных видов гортензий при проращивании в грунтовых условиях

Вид

Энергия прорастания, %

Грунтовая всхожесть, %

Подсекция Americanae

H. arborescens	10.3±2.96	40.5±8.25
H. cinerea	4.6±1.81	11.9±3.25
H. arborescens subsp. radiata	9.6±1.87	38.8±6.47

Подсекция Heteromallae

H. paniculata	0.7±0.38	7.3±2.02
H. bretschneideri	58.1±11.7	72.3±11.56
H. heteromalla	55.6±9.51	79.6±6.34
H. xanthoneura	70.2±3.43	79.0±6.82

Проведен опыт по определению энергии прорастания и всхожести семян видов гортензий после различных сроков хранения (от 1 до 3 лет) (табл. 6). Семена хранились в бумажных пакетах при комнатной температуре (около 24ºС). После первого года хранения у представителей подсекции Americanae самые высокие показатели энергии прорастания и лабораторной всхожести оказались у H. arborescens, а после двухлетнего хранения оба показателя у этого вида снижаются. После трех лет хранения семена не проросли у всех видов, кроме H. xanthoneura.

Таблица 6

Энергия прорастания и всхожесть семян после различных сроков хранения

Вид	Энергия прорастания, %			Лабораторная всхожесть, %
	1 год	2 года	3 года	1 год	2 года	3 года
Подсекция Americanae
H. arbores-cens	3.8	0.3	0	57.8	5.1	0
H. cinerea	0.3	0	0	10.3	2.8	0
H. radiata	0.8	0	0	37.8	2.3	0
Подсекция Heteromallae
H. paniculata	0.3	0	0	0.5	0	0
H. bretsch-neideri	83.3	33.2	0	86.3	38.7	0
H. heteromalla	80.5	21.7	0	81.3	23.6	0
H. xantho-neura	89.5	28.7	0.8	90.2	33.2	1.6

После одного года хранения в подсекции Heteromallae высокие показатели всхожести у H. xanthoneura, H. bretschneideri, H. heteromalla ; после 2 лет хранения они снижаются в 2‒3 раза. Такие же результаты получены Л.К. Семкиной и Ю.В. Цыкаревым [1994] при проращивании семян H. bretschneideri.

Заключение

Таким образом, изучение морфологии и качества семян видов рода Hydrangea при интродукции в Башкирском Предуралье позволило сделать следующее заключение.

Для представителей подсекции Heteromallae характерны более тяжелые и крупные семена; максимальная масса 1000 штук семян отмечена у H. paniculata (0.09 г) и H. bretschneideri (0.06 г). Представители подсекции Americanae имеют более легкие семена: у H. arborescens , H. cinerea и H. arborescens subsp. radiata масса 1000 штук составляет 0.02 г.

У видов подсекции Americanae оказались самые низкие показатели энергии прорастания (0.8– 3.1%) и всхожести в лабораторных условиях (15.3– 29.4%), что соответствует результатам грунтового посева (11.9–40.5% всхожесть и 4.6–10.3% соответственно). Представители подсекции Hetero-mallae, за исключением H. paniculata , показывают стабильно высокие показатели всхожести и энергии прорастания в лабораторных условиях (72.3– 85.8% – всхожесть и 63.3–78.1% – энергия прорастания); при грунтовом посеве эти показатели также значительно выше, чем у представителей подсекции Americanae .

Работа выполнена по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России» и в рамках государственного задания ЮУБСИ УФИЦ РАН по теме АААА-А18-118011990151-7.