Биология сига-лудоги юго-западной части Онежского озера

Сиг-лудога – Coregonus lavaretus ludoga (по И. Ф. Правдину [5] – C. l. ludoga natio onegi ) – одна из экологических форм сига обыкновенного ( Coregonus lavaretus L.), являющегося полиморфным, широко распространенным видом. Только в Онежском озере выявлено 9 экологических форм сига обыкновенного, которые различаются между собой не только по меристическим и пластическим признакам, но и по местам обитания, образу жизни, характеру питания, срокам и местам размножения [1], [5], [10]. Среди них более распространен сиг-лудога, имеющий промысловое значение. По мнению В. П. Веденеева [3], его уловы в конце прошлого века могли составлять 18–32 т, примерно 1/3 часть общего вылова сигов в Онежском озере. Наряду с промысловым значением сиг-лудога весьма перспективен для акклиматизации во многих водоемах России и ближнего зарубежья. Хорошие результаты были получены при вселении его в озеро Севан. Сиг-лудога может быть объектом садковой аквакультуры. Этому способствуют достаточно раннее половое созревание, высокий темп роста, хорошая адаптационная способность к изменяющимся условиям среды и пищевая ценность продукта.

В ходе выполнения многолетних мониторинговых работ нами были исследованы различн ые рыбы юг о-западной части Онежского озе © I Рыжков Л. П., ] Дзюбук И. М., 2014

ра. Целью данного исследования было изучить биологические особенности перспективного в рыбохозяйственном отношении представителя сиговых – сига-лудоги.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сиг-лудога, являясь типичным бентофагом, относится к группе малотычинковых сигов. Среднее количество жаберных тычинок 28,8 при колебаниях их числа от 23 до 36. В период нагула обитает на глубинах до 45 м при температуре воды ниже 14–20 ºС. Половозрелой онежская лу-дога становится в возрасте 4+…5+ лет при длине 20–30 см и массе тела 300–350 г. Плодовитость лудоги колеблется в пределах 9–15 тыс. икринок. Нерестится сиг-лудога ежегодно на глубине от 2 до 15 м при температуре воды ниже 5 °C, обычно в конце октября – ноябре. Нерестилища располагаются преимущественно на твердых каменистых и каменисто-песчаных грунтах. В начале нереста на нерестилищах преобладают самцы, затем самки, но в общем соотношение полов близко к 1 : 1 [2], [7], [9].

Исследования проводили в летние периоды с 2000 по 2010 год в юго-западной части Онежского озера, в районе Шелтозеро – Брусно. Рыба отлавливалась ставными сетями с размером ячеи 32–48 мм. Исследовались возрастной, размерновесовой и половой состав, меристические и пластические признаки. Сбор и обработка ихтиологи- ческого материала проводились стандартными методами [6], [14], [16]. Анализ обработанных материалов выполнялся с помощью методов вариационной статистики [4]. Всего было выловлено и обработано 572 экз. сига-лудоги.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Отловленные сиги были представлены десятью возрастными группами (2+…11+) (рис. 1). Количественно преобладали особи в возрасте 7+ (21,3% от общего числа рыб). Сиги в возрасте 5+, 6+ и 8+ были представлены почти в равных количествах, их доля составляла 15–17%. Доля сига-лудоги крайних возрастных групп 2+, 10+ и 11+ незначительна и колебалась в пределах от

возраст

Рис. 1. Возрастной состав сига-лудоги Онежского озера (р-н Шелтозеро – Брусно), 2000–2010 годы

По величине меристических признаков исследованная форма сига характеризуется следующими показателями:

• •    количество жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге – 23,4 ± 0,3 (19–30);

• •    количество чешуй в боковой линии – 87,2 ± 1,1 (78–108);

• •    число лучей в D – 12,9 ± 1,0 (11–15);

• •    число лучей в А – 13,2 ± 0,9 (9–15).

Чешуйная формула в общем виде –

78 7₈–_–1₁3₄ 108.

Совпадающие материалы по меристическим признакам были получены Ю. С. Решетниковым и А. А. Лукиным [10] при изучении других стад сига-лудоги в Онежском озере. По их данным, число жаберных тычинок у сига-лудоги колеблется от 23 до 33, прободенных чешуй – от 82 до 99, лучей в D – от 10 до 14, лучей в А – от 10 до 13. Наши данные также могут быть дополнительным доказательством того, что сиг-лудога является экологической формой сига обыкновенного [5], [7], [15].

Из комплекса пластических признаков, формирующих форму тела рыб, можно выделить следующие: длина тела, наибольшая и наименьшая высота тела, длина головы, постдорсальное расстояние и антедорсальное расстояние.

В уловах длина тела сига-лудоги колебалась в пределах от 29,5 до 55,0 см, то есть лудога мо- жет входить в группу крупных сигов. Известно, что к мелкой форме относятся сиги средней длиной 10–15 см, а к крупной – 30–60 см [2], [5], [7], [8]. Исследованная нами лудога относится к высокотелым формам сигов. Наибольшая высота тела составляла 28,0 ± 0,5% (22,2–30,2%) длины тела, наименьшая высота тела – 9,9 ± 0,3% (6,5–14,9%) длины тела. Голова у лудоги небольшая – 18,9 ± 0,2% (16,3–21,6%) длины тела. Антедорсальное расстояние – 46,3 ± 0,4% (42,1–54,5%), постдорсальное – 40,7 ± 0,5% (34,9–50,0%) длины тела. Глаза среднего размера, горизонтальный диаметр – 3,2 ± 0,1% (2,2–6,7%). Такая форма тела обеспечивает обитание сига-лудоги на значительных глубинах. Небольшая голова и высокая часть вытянутой передней части тела создают возможности эффективно использовать кормовые ресурсы донной фауны и на протяжении всего жизненного цикла сохранять высокую скорость роста.

Соотношение полов сига-лудоги в исследуемом районе юго-западного Онего характеризовалось незначительным преобладанием самок (54 %). Однако в каждой возрастной группе это соотношение несколько изменяется (рис. 2). В возрасте 2+ четко преобладали самки (2,5 : 1,0). Возможно, преобладание самок существовало и в более раннем возрасте, но это требует дополнительных исследований. У более старшей молоди перед половым созреванием (3+) самцы и самки отлавливались в равных количествах. В период же наступления половозре-лости (4+…5+) доля самцов в уловах увеличилась (0,7 : 1,0). Это может быть обусловлено их большой активностью и более ранними подходами к нерестилищам. Известно, что в период нереста соотношение полов у сигов обычно выравнивается (1 : 1). Полученные нами материалы показали, что у половозрелых сигов (6+…8+) соотношение полов сохраняется около единицы (1 : 1). У более старших рыб (9+…11+) в уловах начинают преобладать самки. Это явление мы неоднократно наблюдали у сигов других экологических форм из водоемов средней Карелии. Возможно, это следствие более раннего полового созревания и повышенной естественной смертности самцов по сравнению с самками.

2+   3+   4+   5+   6+   7+   8+   9+   10+ 11 + возраст

□ самки И самцы

Рис. 2. Соотношение полов в разновозрастных группах сига-лудоги Онежского озера (р-н Шелтозеро – Брусно), 2000–2010 годы

Широкий возрастной диапазон отловленных сигов (11 возрастных групп) хорошо согласуется с динамикой линейных и весовых показателей (рис. 3). На протяжении всего периода исследования (2000–2010 годы) в возрастных группах 2+…7+ показатели как линейных, так и весовых размеров достоверно не различались. Позднее, в возрасте 8+, в разные годы линейные размеры лудоги колебались в пределах от 45,3 до 47,8 см, весовые – от 1126 до 1327 г. Несмотря на довольно широкий диапазон колебаний, различия в показателях также были не достоверны. В возрасте 9+…10+ по массе тела достоверно отличались сиги 2005 и 2010 годов по сравнению с сигами 2000 года. По погодным условиям 2005 год был теплым, а 2010 год даже жарким. Достоверные различия в линейных размерах у этих возрастных групп сигов отмечены только в 2010 году. Возможно, высокие показатели массы тела си-га-лудоги в 2005 и 2010 годах и длины тела в 2010 году связаны с интенсивным развитием кормовых организмов как для планктофагов, так и для бентофагов. По нашим данным, в теплые годы численность планктонных организмов возрастала в 2,0–2,5 раза, донных животных в 1,7– 1,9 раза по сравнению с холодными годами.

Рис. 3. Размерный состав сига-лудоги Онежского озера (р-н Шелтозеро – Брусно), 2000–2010 годы

Достоверных различий в размерах и массе тела между самками и самцами лудоги на протяжении всего периода исследования не выявлено.

О темпе роста сига-лудоги можно судить по величине прироста абсолютных показателей (рис. 4). Средние показатели годового прироста массы тела с возрастом сига-лудоги в основном увеличивались от 122,9 до 183,7 г. В динамике прироста абсолютных величин линейного роста сига-лудоги четкого увеличения этого показателя с возрастом рыб нами не обнаружено. Незначительный рост его величины отмечен в возрастные периоды от 2+ до 6+ и от 7+ до 8+ (до 3,6 и 3,1 см/год соответственно), в остальные периоды (6+…7+ и 8+…10+) наблюдалось некоторое его снижение (до 2,8 и 2,0 см/год соответственно).

Особенно высокая величина прироста массы тела и линейных размеров отмечена сразу после

Рис. 4. Прирост массы и длины тела сига-лудоги юго-западной части Онежского озера (р-н Шелтозеро – Брусно), 2000–2010 годы наступления половозрелости. Их средние величины за многие годы по массе тела достигали 180 г в год, по линейным размерам 4 см/год. Это явление обычно объясняется усилением интенсивности питания для быстрого ускорения роста рыб, что способствует увеличению их плодовитости и сохранению численности вида.

Конечно, в разные годы абсолютные показатели линейных и весовых размеров рыб изменялись неравномерно. Наиболее высокими они были в теплый (2005) и жаркий (2010) годы, когда годовой прирост веса у рыб в возрасте 4+…5+ достигал 230 г. Линейные показатели наиболее высокими были у рыб в возрасте 5+…6+ (3,6 см). В холодный 2000 год эти показатели составляли 150 г и 2,4 см.

Если рассмотреть динамику интенсивности роста рыб, то максимальная скорость накопления массы тела отмечена у младших возрастных групп (рис. 5). У половозрелых рыб ее величина постепенно снижается, хотя и остается достаточно высокой. Если в возрасте 3+…4+ средняя скорость роста массы тела была 24,4%, то к возрасту 9+…10+ она сократилась до 12,8%. Максимальная скорость линейного роста отмечена у лудоги в возрасте 4+…6+ (8,0–9,7%). Затем ее величина постепенно сокращается и в возрасте 9+…10+ равняется 4,1%.

Рис. 5. Скорость весового и линейного роста сига-лудоги юго-западной части Онежского озера (р-н Шелтозеро – Брусно), 2000–2010 годы

Наряду с изучением темпа и интенсивности роста сига-лудоги важное значение для выращи- вания рыбы в искусственных условиях имеют знания периодичности изменения соотношения линейного и весового роста. Для получения товарной продукции важны периоды интенсивного накопления массы тела. О таких периодах в возрастном аспекте можно судить по индексам соотношения (ИС) массы тела (в мг) к кубу длины (в см) [11], [12], [13]. Известно, что на протяжении жизненного цикла рыба растет неравномерно, о чем можно судить по величине ИС. При интенсивном накоплении массы тела (рост в высоту и ширину) величина ИС будет увеличиваться, а при усилении линейного роста (рост в длину) показатель ИС будет уменьшаться. Это значит, что, зная динамику ИС, можно судить о возрастных особенностях продукционного роста рыб.

Полученные нами материалы по динамике ИС у сига-лудоги в разные годы обобщены на рис. 6. В разном возрасте и в разные годы исследования величина ИС у лудоги изменялась от 10,3 (линейный рост) до 18,7 (накопление массы). По нашим данным, накопление массы тела у лудо-ги наиболее интенсивно происходит в возрасте 3+…6+. Этот период связан с наступлением поло-возрелости. При дальнейшем росте рыбы величина накопления массы по сравнению с линейным ростом несколько снижается, что свидетельствует о замедлении темпа наращивания продукции в этом возрасте и должно учитываться рыбоводами при использовании лудоги в качестве объекта выращивания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследованный сиг-лудога в юго-западной части Онежского озера является экологической формой сига обыкновенного. Возрастной ряд его в уловах был представлен в достаточно широком диапазоне – 2+…11+ лет. В целом соотношение полов близко к 1 : 1. Размерно-весовые показатели сига-лудоги в уловах изменялись 29,5 до 55,0 см и от 284,2 до 1798,5 г. Половые различия в длине и массе тела не выявлены.

возраст

♦ 2000 год □ 2005 год △ 2010 год и Среднее за 2000-2010 годы

Рис. 6. Индекс соотношения массы тела (мг) к кубу длины (см) сига-лудоги юго-западной части Онежского озера (р-н Шелтозеро – Брусно), 2000–2010 годы

Абсолютные показатели прироста массы тела у сига-лудоги с возрастом увеличивались от 127,9 до 183,7 г. В отдельные годы их величина возрастала до 230 г. Динамика абсолютных показателей длины тела с возрастом изменялась волнообразно с максимумом в возрасте 6+. Наибольшая величина линейного прироста равнялась 3,6 см/год. Высокая интенсивность накопления массы тела отмечена в возрасте 3+…6+ (23,5–24,4%). Скорость линейного роста наибольшей интенсивности достигала в возрасте 4+…6+ (8,0–9,7%). Судя по величине ИС в возрасте сигов 3+…6+ преобладает накопление массы тела. Линейный рост несколько замедляется.

Таким образом, полученные нами результаты могут быть основой для регулирования рыболовства и при выращивании сига-лудоги в рыбоводных хозяйствах Карелии. Сиг-лудога, являясь одной из экологических быстро растущих форм сига обыкновенного, может использоваться для выращивания в садковых хозяйствах и в искусственно создаваемых системах замкнутого водоснабжения. Ему свойственна хорошая мясистость, он достаточно быстро растет, хорошо адаптируется к условиям среды и может давать конкурентоспособную рыбную продукцию.

BIOLOGY OF WHITEFISH-LUDOGA INHABITING SOUTHWESTERN PART OF ONEGA LAKE