Биоморфологические особенности формирования шишкоягод и семян можжевельника вонючего (Juniperus foetidissima Willd.) в горном Крыму

Введение. В настоящее время род можжевельник ( Juniperus L.) представлен 67 видами и является самым крупным родом в семействе кипарисовые ( Cupressaceae Bartl.). При этом можжевельник отличается от других представителей кипарисовых высоким полиморфизмом. На основании чего систематики выделяют в нем 3 секции: секция Caryocedrus Endl., секция Juniperus ( Oxycedrus) Endl. и секция Sabina Endl. [1].

На территории Крыма распространены природные популяции 5 видов ( Juniperus сommunis L., Juniperus excelsa L., Juniperus foetidissima Willd., Juniperus oxycedrus L., Juniperus sabina L.). Два из них являются древовидными – можжевельник вонючий ( J. foetidissima ) и можжевельник высокий ( J. excelsa ) [1–3].

J. foetidissima – типичный средиземноморский мезофанерофит. Представитель самой многочисленной секции – Sabina. Это одно- или двудомное вечнозеленое дерево до 15 м высо- той. Имеет плотную ширококоническую или овальная крону. Кора коричневая, на молодых ветвях красновато-бурая, чешуйчатая, сходящая длинными волокнами. Побеги четырехгранные, около 1,5 мм толщиной, темнозеленого цвета. Имеет чешуевидную хвою около 2 мм длиной. Встречаются экземпляры с игловидной хвоей [1-6].

Пыление микростробил наблюдается в апреле - мае. Шишкоягоды - около 10 мм в диаметре на коротких ножках. Созревают семена на второй год осенью. Различные виды птиц питаются шишкоягодами, что обеспечивает территориальное распространение семян [1,4, 6].

Ареалпроизрастания J. foetidissima : Крым, Кавказ, Восточное Средиземноморье, Турция, Сирия, Балканский полуостров. В Крыму проходит его северная граница [1].

Образует чистые или с примесью других пород можжевеловые редколесья. Засухоустойчив, морозостоек. Нетребователен к почве, произрастает на щебнистых слаборазвитых почвах [5, 6].

В Российской Федерации встречается в Краснодарском крае, в республиках Крым и Дагестан. В Красной книге России имеет природоохранный статус - вид, сокращающийся в численности [3, 4].

В Крыму в настоящее время известна одна популяция J. foetidissima , которая находитсяна крутых склонах хребта Синаб-Даг в Крымском природном заповеднике [2, 3].

Сокращение численности популяции данного вида в Республике Крым имеет иные причины, нежели на материковой части РФ. Крымская популяция J. foetidissima защищена от антропогенного воздействия, но при этом характеризуется низкой интенсивностью процессов возобновления [1, 3, 6].

Анализ литературных данных показал, что сложившаяся ситуация с популяцией данного раритетного вида критическая. Причины отсутствия естественного возобновления J. foetidissima в Крыму изучены слабо, вопросы количества и качества семеношения реликта до настоящего дня никем не изучались.

Цель исследования: изучить биоморфоло-гические особенности шишкоягод и семян крымской популяции J. foetidissima .

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи: определить долю полнозернистых шишкоягод, а также оценить морфо- логические особенности и биометрические параметры женских генеративных органов J. foetidissima на территории Крымского природного заповедника.

Материалы и методы исследования. Исследования проводились в течение 2013-2015 гг. Изучали биоморфологические особенности шишкоягод и семян крымской популяции J. foetidissima , произрастающей на территории Крымского природного заповедника. Маршрутным методомисследовалась вся территория популяции данного вида. Случайным образом отбирали 30 женских особей. Под кроной деревьев собирали шишкоягоды генерации текущего года. Из каждого образца брали по 30 зрелых шишкоягод для измерения их диаметра в трех плоскостях (условно высота, ширина и толщина). Семена извлекали из шишкоягод путем разрезания ее мякоти и дальнейшего очищения семян. У семян измеряли высоту, ширину и толщину. Кроме того, установили долю полнозернистых семян. Полученные данные обрабатывали методами математической статистики.

Результаты исследования. При проведении исследований было выявлено, что опавшие шишкоягоды разных годов созревания значительно отличаются друг от друга. Зрелые шиш-коягоды текущего года блестящие, темно-бурого цвета с сизым налетом, гладкие, с отходящими в стороны кончиками кроющих чешуй. Мякоть шишкоягоды плотная зеленовато-бурая с выраженными смоляными вместилищами, имеет своеобразный аромат.

Шишкоягоды предыдущего года гладкие, матовые, красновато-бурого выгоревшего цвета. Мякоть светло-коричневая, усохшая, очень плотная. Смола практически не выделяется. Двухлетние шишкоягоды приобретают землисто-серый цвет. Мякоть темно-коричневая, рыхлая, легко крошится руками.

При анализе образцов женских генеративных органов установлено, что доля шишкоягод с полноценными семенами, имеющими зародыш и эндосперм, составляет всего 10 %. Содержат полностью пустые семена или с недоразвитыми-поврежденными зародышами 90 % шишкоягод.

Причины пустосемянности пока точно установить не удалось. Однако проведенные исследования позволяют предположить два наиболее вероятных фактора, определяющих негативные тенденции развития репродуктивных процессов в изучаемых природных популяциях

• J. foetidissimа . Первая из них – этонеравномер-ное распределение женских и мужских особей в пределах популяции.

Проведенные исследования показали, что женские особи составляют 48 % от общего числа растений в популяции, мужские – 36 %, т. е. соотношение мужских и женских особей составляет 1:1,3. Таким образом, установлено, что причиной пустосемянности отдельных экземпляров J. foetidissimа в Горном Крыму нельзя считать недостаток мужских особей или неравномерное распределение их по площади популяции [7].

Второй вероятной причиной могло быть раннее пыление микростробил. Перепады температуры оказывают жесткое влияние на качество пыльцы и вопросы репродукции.

• У J. foetidissima эта фенофаза проходит позже (в апреле – мае). Этот период для Горного Крыма отличается большей климатической стабильностью.

Таким образом, климатические факторы, оказывающие влияние на развитие других видов можжевельника, для J. foetidissima не являются лимитирующими.

В целом вопрос пустозернистости семян крымской популяции J. foetidissima требует дальнейшего детального исследования, так как функционирование и развитие генеративной сферы особей в значительной степени определяет устойчивость растительной популяции.

При изучении числа семян в шишкоягодах установлено, что 66 % из них содержат одно семя, 31 % мясистых шишкоягод имеет два семени, и лишь 3 % заключают в себе по 3 семени, при этом количество семян не влияет на качество развития в них зародыша (рис. 1).

Количество семян в шишкоягодах – величина более или менее постоянная. В литературных источниках для вида J. foetidissima указывается число семян в шишкоягодах 1–2, реже 3 семени, что полностью подтверждают полученные данные.

Наше исследование показало, что количество семян в шишкоягодах не влияет на их диаметр. При этом размер шишкоягод напрямую зависит от полнозернистости заключенных в них семян. Диаметры шишкоягод с полноценными семенами варьируют в незначительных пределах от 9,6 до 11,6 мм (табл. 1).

3%

Шишкоягоды с одним семенем Шикоягоды с двумя семенами Шишкоягоды с тремя семенами

Рис. 1. Процентное соотношение шишкоягод в популяции с различным количеством семян

Талица 1

Параметры генеративных органов крымской популяции Juniperus foetidissima Willd., мм

Кол-во семян в шишкоягоде	Признак шишкоягод			Признак семян
	d1	d2	d3	Высота	Толщина	Ширина
1	10,2 ± 0,83	9,6 ± 0,08	10,1 ± 0,98	6,6 ± 0,07	5,3 ± 0,07	5,8 ± 0,07
2	10,1 ± 0,13	10,0 ± 0,13	10,6 ± 0,17	6,7 ± 0,06	4,1 ± 0,07	5,9 ± 0,08
3	10,5 ± 0,27	9,6 ± 0,20	11,6 ± 0,40	6,6 ± 0,17	4,3 ± 0,16	6,3 ± 0,18
Пусто-семянные шишкоягоды	7,7 ± 0,05	5,8 ± 0,06	7,3 ± 0,06	4,3 ± 0,11	3,2 ± 0,06	3,8 ± 0,06

При сравнении размеров двух типов шишкоя-год (с полнозернистыми семенами и пустосе-мянные) установлено, что пустосемянные шиш-коягоды отличаются в 1,5–1,7 раза меньшими размерами, чем шишкоягоды с полноценно развитыми семенами (рис. 2).

В ходе исследования установлено, что высота семян не связана с их количеством в шиш-коягоде. При этом варьирование показателей высоты отдельных семян находится в пределах ошибки и составляет 6,6–6,7 мм.

Толщина и ширина семян имеют более существенные отличия, нежели высота, и варьируют в пределах от 4,1 до 5,3 мм и от 5,8 до 6,3 мм соответственно. Эти параметры, так же, как и в случае с высотой, не зависят от количества семянв шишкоягоде.

Наше исследование выявило значительные отличия параметров полнозернистых и невыполненных семян. Полноценные семена почти в полтора раза больше, чем семена с невыполненным зародышем (рис. 3).

Рис. 2. Соотношение шишкоягод с полнозернистыми семенами и пустосемянных шишкоягод

Рис. 3. Соотношение размеров полноценных семян и семян с невыполненным зародышем

Исследование показало, что семена, сформировавшиеся по 3 шт. в шишкоягоде, – про-долговато-трехгранные,плоские на соприкасающихся сторонах и выпуклыеснаружи. Если семена формируются по 2, то они имеют форму полусферы, одиночные семена, в свою очередь, почти круглые. Все семена с очень твердой кожурой, желтовато-золотистые.

Таким образом, можно отметить, что одной из главных причин отсутствия естественного возобновления      крымской      популяции

J. foetidissima является общая низкая полнозер-нистость семян. В результате чего реальная эффективность даже обильного урожая шиш-коягод на территории произрастания популяции сводится к минимуму.

Заключение. Популяция J. foetidissima в Горном Крыму характеризуется следующими усредненными параметрами выполненных генеративных органов: диаметры шишкоягод – 10,3 мм; высота семян – 6,6; толщина – 4,6; ширина – 6,0 мм. Доля шишкоягод с полнозернистыми семенами составляет 10 % от общего числа шишкоягод в популяции. Полученные результаты позволяют сделать вывод о необходимости расширения исследований биоэкологи-ческих особенностей роста и развития J. foetidissima с целью разработки комплекса мероприятий по сохранению и улучшению жизненного состояния природных популяций данного вида в условиях Горного Крыма.