Биоморфологические особенности сосудистых растений супралиторали Приморского края

Введение. Супралитораль является промежуточной, или пограничной, зоной между сушей и морем. Условия обитания растений в супрали-торальной зоне близки к экстремальным: а) иссушение и жара; б) обтрёпывание, солевые ожоги; в) постоянная физиологическая засуха; г) подвижная почва; д) обильные туманы; е) сильное промерзание субстрата зимой. Они усугубляются антропогенным прессом на супралитораль, усиливающимся в сезон отдыха. Поэтому супралиторальные растения вырабатывают особые приспособления: а) мощный восковой налет; б) суккулентность; в) якорные и ярусные корни; г) распластанность по субстрату, вплоть до полного погружения побега, которая, в сочетании с пружинистостью суккулентного стебля позволяет противостоять небольшим засыпаниям; д) обильное опушение; е) очень легкие плоды или семена. Они также образуют специфические жизненные формы (ЖФ).

Под жизненной формой традиционно понимают внешний облик растения, отражающий его приспособленность к условиям среды. К одной и той же ЖФ могут относиться виды разных родов и даже семейств. В то же время одно семейство и даже один род растений может быть представлен несколькими ЖФ, образовавшимися под влиянием различных условий среды.

Наиболее разработанной для покрытосеменных и хвойных растений является система жизненных форм И.Г. Серебрякова. ЖФ являются самыми мелкими единицами экологической классификации и подобны видам в систематике [3]. Из-за возрастной и экологической изменчивости растений анализируются только взрослые особи. В 1960–1980-х гг. появилось понятие «экобиоморфа» (= ЖФ). Оно предполагает изучение ЖФ на разных уровнях организации и учитывает широкий спектр признаков [5].

Разнообразие жизненных форм и пути развития в онтогенезе отражают приспособленность растений побережий к своеобразным условиям обитания и являются важным критерием для биоморфологической характеристики прибрежно-морских фитоценозов. Несмотря на многочисленные исследования растительности морских побережий, биоморфологические особенности прибрежно-морских растений Приморского края, так же, как и юга Дальнего Востока, не изучались до 1990-х гг. В 1996–1997 гг. Т.А. Безделевой и Е.А. Пименовой были исследованы ЖФ супралиторальных растений в б. Бойсмана зал. Петра Великого [6]. В 2000– 2002 гг. Т.А. Безделевой изучены ЖФ в бухтах Нарва (Сидими), Бойсмана, Витязь и в проливе

Старка (залив Петра Великого) [3]. На основе биоморфологических особенностей было выделено 8 типов ЖФ.

Установлено, что большинство ЖФ имеют в подземной сфере либо стержневую корневую систему, либо длинное корневище. Большинство видов являются стержнекорневыми или длиннокорневищными поликарпиками. Однако они отличаются по моделям побегообразования и по положению побегов относительно субстрата. По мере удаления от поверхности воды растения постепенно увеличиваются в росте [6].

При изучении способов размножения галофитов побережья выяснилось, что большое число видов с семенным размножением (56 % от общего числа) способствует сохранению растительности в зоне прибрежно-морской полосы. На каменисто-скальном и галечном субстрате обычно произрастают виды с семенным размножением. На песках преобладают виды с активным вегетативным размножением. На песчано-галечниковом субстрате в равной степени встречаются растения с вегетативным и семенным размножением. На выбросах водорослей и морских трав в основном произрастают однолетники.

При вегетативном размножении у галофитов преобладает размножение длинными корневищами и подземными столонами, которое способствует более энергичному, прочному и быстрому завоеванию пространства и в конечном итоге – высокой конкурентной способности и устойчивости в стрессовых ситуациях, которые характерны для морского побережья. Однако семенное размножение дает возможность видам не только осваивать новые участки, но и заселять старые, нарушенные антропогенными и иными воздействиями [7].

Цель исследования : изучить видовой состав, типы ЖФ и биоморфологические особенности супралиторальных сосудистых растений Приморского края.

Материалы и методы исследования . Материалом послужили гербарные образцы сосудистых растений, собранные сотрудниками Биолого-почвенного института (БПИ ДВО РАН), Ботанического сада-института (БСИ ДВО РАН) Т.А. Безделевой, Н.С. Пробатовой, Е.А. Пименовой и студенткой ДВГУ С.Ю. Шибневой в период с 1996 по 2014 г. на побережье Хасанского,

Лазовского и Тернейского районов Приморского края, включая Сихотэ-Алинский заповедник.

Описание гербарного материала и изучение ЖФ проводили по методике И.Г. Серебрякова [3]. Для каждого экземпляра указывали следующие признаки: а) тип нарастания и ветвления; б) типы побегов, направление роста и размеры главной и боковых ветвей, их расположение; в) наличие или отсутствие верхушечной почки; г) наличие или отсутствие каудекса; д) особенности строения корневой системы.

При описании растений учитывали дополнительные данные: а) глубина залегания корневой системы; б) тип корневой системы; в) ортотропное или плагиотропное расположение корневищ; г) протяженность корневища; д) характер субстрата. Названия видов даны по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [8]. Жизненные формы растений выделяли по классификации А.Б. Безделева и Т.А. Безде-левой [9].

Результаты исследования и их обсуждение. Общий флористический список растений, обитающих в супралиторали Приморского края, включает более 25 видов и 21 тип ЖФ [3]. Нами были подробно изучены гербарные образцы 9 типично супралиторальных видов травянистых сосудистых растений, составлены их биомор-фологические описания, на основе которых выделены 10 типов ЖФ (табл.). У однолетника Salsolakomarovii и многолетника Linariajaponica отмечены по 2 различные ЖФ: в супралито-ральной зоне и в удалении от нее. Как видно, основными ЖФ многолетних растений являются стержнекорневые многоглавые и длиннокорневищные (по 3 вида), стержнекорневые одноглавые и подземностолонные (по 1 виду).

Жизненные формытипичных растений супралиторали (СЛ) Приморского края

Для типично супралиторальных видов Приморья выявлено 3 основных модели побегообразования (рис.). Розеточная модель (внизу стебля листья образуют розетку) представлена 2 видами осок. Полурозеточная (листья распре- делены по длине всего стебля и внизу образуют розетку) представлена 1 видом – гления прибрежная. Удлиненную модель (листья распределены по всей длине стебля) имеют 6 видов – мертензия приморская, солянка Комарова и др.

Основные модели побегообразования растений супралиторали:

А – розеточная; Б – полурозеточная; В – удлиненная

Массовые виды супралиторальной флоры 3. Приморья имеют подземные приспособления: «якорные» корни ( S. komarovii ); мощные или многочисленные придаточные корни ( H. oblongi-folia, S. strigillosa ), развитая вторичная корневая система ( Ch. repens ), длинное ползучее корневище ( C. macrocephala, C. pumila ), погружение в почву видоизмененного побега с почками воз-  4.

обновления ( M. maritima ), меняющие направление роста корни ( G. littoralis ). Также у ряда видов развит восковой налет ( M. maritima, L. japonica ).

Выводы                 5.

• 1.    Изучена биоморфология 9 супралито-ральных видов Приморья.                      6.

• 2.    Типично супралиторальные виды представлены 11 ЖФ.

• 3.    Из 3 моделей побегообразования преобладает удлиненная модель.