Биоморфологический анализ растений долинного леса российского Дальнего Востока

Обзор литературы показал, что к настоящему времени разработано большое число классификаций. Их можно условно разделить на общие, в которых затрагиваются растения всей Земли [2, 3], и частные, где классификации подлежат растения определенной области земного шара [4, 5, 6], отдельная таксономическая или систематическая группа растений [7, 8].

Каждый вид растений характеризуется определенным типом вегетации, своим ритмом цветения, способом перезимовки и т.д. Поэтому необходимо характеризовать растения отдельно по каждому признаку, что обеспечивает универсальность при сравнении видов и ценозов. Раздельная фиксация признаков открывает широкие возможности для выявления их корреляции. Именно поэтому нами была выбрана классификация жизненных форм, разработанная дальневосточными биоморфологами А.Б. Безделевым и Т.А. Безде-левой [4], которые выделили 471 жизненную форму для 4147 видов растений российского Дальнего Востока. При этом детальное изучение живого, гербарного и литературного материала показало возможную поливариантность многих видов травянистых, а также некоторых древесных и кустарничковых растений.

В своей работе мы рассмотрели состав растений влажного крупнотравно-папоротникового кустарниково-кленового ильмовника с липой, ясенем, орехом, бархатом и кедром I бонитета, расположенного на постоянной пробной площади 16-2004 размером 1 га. Расположена она в Комаровском лесничестве государственного природного заповедника «Уссурийский», в месте впадения р. Каменка в р. Комаровка (Приморский край, Уссурийский район) (рис. 1).

Рис. 1. Крупнотравно-папоротниковый кустарниково-кленовый ильмовник с липой, ясенем, орехом, бархатом и кедром

Цель исследований. Проанализировать разнообразие жизненных форм растений российского Дальнего Востока на примере долинного леса.

Материалы и методы исследований. В 2004 г. на территории Уссурийского заповедника была заложена пробная площадь 16-2004. Описание растительности на этой пробной площади проводилось 30 июня 2004 г. согласно общепринятым геоботаническим и лесоводственным методикам [8, 9, 10, 11] и включало в себя:

• 1)    описание топографического положения сообщества (экспозиция и крутизна склона, высота над уровнем моря, положение на склоне, особенности микрорельефа);

• 2)    характеристику почвы (мощность подстилки и гумусового горизонта, скелетность, структурность, степень увлажнения);

• 3)    описание древостоя (состав и количественное соотношение пород по подъярусам, сомкнутость крон в каждом подъярусе, средний диаметр и высота по породам, а также оценка обилия-покрытия по 5-балльной шкале Браун-Бланке всех древесных видов с учетом их подроста);

• 4)    описание подлеска и травяного покрова (видовой состав, высота, общее проективное покрытие и проективное покрытие каждого вида в процентах, которое при дальнейшей обработке переводилось в 5-балльную шкалу обилия-покрытия Браун-Бланке).

Латинские и русские названия таксонов приведены согласно сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [12]. Наименование типа леса дано по А.И. Кудинову [13, 14]. Определение жизненных форм проводилось как на живом, так и на гербарном материале. При работе использовалась классификация жизненных форм И.Г. Серебрякова [2, 3]. Более детальное описание жизненных форм с учетом сезонного ритма, особенностей строения, положения надземных и подземных органов проводилось с учетом классификации Безделевых [4]. Жизненные формы папоротников описаны согласно классификации О.В. Храпко [15].

Результаты исследований и их обсуждение. Обследуемый нами тип леса занимает участок, расположенный на надпойменной террасе, возвышающейся над урезом воды до 2 м. Поверхность его подвержена затоплению только во время очень сильных паводков, случающихся несколько раз в столетие [16].

Древостой многопородный, представлен 14 видами. В нем преобладает ильм японский ( Ulmus japoni-ca (Rehd.) Sarg.) с участием кленов: маньчжурского ( Acer mandshuricum Maxim.) и мелколистного ( A. mono Maxim.), липы амурской ( Tilia amurensis Rupr.), ясеня маньчжурского ( Fraxinus mandshurica Rupr.), кедра корейского ( Pinus koraiensis Siebold et Zucc.), ореха маньчжурского ( Juglans mandshurica Maxim.). Единичными деревьями представлены бархат амурский ( Phellodendron amurense Rupr.), яблоня маньчжурская ( Malus mandshurica (Maxim.) Kom.), черемуха обыкновенная ( Padus avium Mill.), трескун амурский ( Ligustrina amurensis Rupr.), береза желтая ( Betula costata Trautv.), жестер даурский ( Rhamnus davurica Pall.). Общая сомкнутость крон деревьев 0,8. Подлесок редкий, его слагают виды разной высоты (от 0,2 до 5,0 м), распределяемые по площади единично и группами. В его составе обычны клен бородчатый ( Acer barbinerve Maxim.), свободноягодник колючий ( Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim.) и сидячецветковый ( E. sessiliflorum (Rupr. et Maxim.) S.Y.Hu), бересклет священный ( Euonymus sacrosancta Koidz. ), жимолости:

раннецветущая ( Lonicera praeflorens Batal.) и Маака ( Lonicera maackii ( Rupr.) Herd.), чубушник тонколистный ( Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim.), смородина маньчжурская ( Ribes mandshuricum (Maxim.) Kom.), малина боярышниколистная ( Rubus crataegifolius Bunge), калина Саржента ( Viburnum sargentii Koehne.). Из лиан встречаются актинидия коломикта ( Actinidia kolomikta (Maxim.) Maxim.), лимонник китайский ( Schisandra chinensis (Turcz.) Baill.) и виноград мурский ( Vitis amurensis Rupr.). Плети их не выходят за пределы яруса кустарников (0,4 м).

Травяной покров густой, проективное покрытие близко к 100 %, высота его до 0,9 м. Представлен 64 видами растений, включая травянистые растения (56 видов), травянистые лианы (2 вида) и папоротники (6 видов). Основной фон создает страусник обыкновенный ( Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro), в зарослях которого встречаются осоки и виды крупнотравья.

Анализ жизненных форм семенных растений, произрастающих на выбранной территории, показал (рис. 2), что преобладающими в данном лесном сообществе являются поликарпические травянистые растения (55 видов). Далее по убывающей идут деревья (14 видов), кустарники (10 видов), лианы деревянистые (3 вида), травянистые (2 вида) и замыкают все монокарпические травы (1 вид).

Рис. 2. Спектр жизненных форм семенных

При более детальной характеристике жизненных форм семенных растений с использованием классификации [4] видно, что древесные растения представлены тремя жизненными формами: 1) вечнозеленое дерево выше 10 м ( Pinus koraiensis ); 2) летне-зеленое дерево выше 10 м ( Phellodendron amurense , Betula costata Trautv., Ulmus japonica , Acer mandshuricum и A. mono , Tilia amurensis , Juglans mandshurica , Padus avium , Malus mandshurica , Fraxinus mandshurica ; 3) летне-зеленое дерево до 10 м ( Rhamnus davurica , Ligustrina amurensis , Crataegus maximowiczii С.K. Schneid . При этом необходимо отметить, что для двух видов (черемухи обыкновенной и боярышника Максимовича) авторами [4] отмечена поливариантность жизненной формы. Тип жизненной формы зависит от эколого-ценотических условий. На исследуемой нами пробной площади в долинном лесу эти виды произрастают в форме летне-зеленых деревьев выше 10 и до 10 м соответственно.

Кустарники (10 видов) по высоте можно разделить на две группы:

• 1)    летне-зеленые кустарники до 2 м (7 видов): Acer barbinerve , E. sessiliflorum , Euonymus sacrosancta , Lonicera praeflorens, L. maackii , Philadelphus tenuifolius , Viburnum sargentii ;

• 2)    летне-зеленые кустарники 1–2 м (3 вида): Eleutherococcus senticosus , Ribes mandshuricum , Rubus crataegifolius .

По ритму сезонного развития преобладают летне-зеленые виды, что является характерным для лесов Южного Приморья. Вечнозеленые растения представлены только Pinus koraiensis .

По степени одревеснения надземного побега группу лиан, представленную в данном лесном массиве 5 видами, мы разделили на две группы: древесные ( Actinidia kolomikta, Schisandra chinensis , Vitis amurensis ) и травянистые ( Aconitum albaviolaceum Kom., Clematis brevicaudata DC.).

Для 56 видов трав нами определено 33 жизненные формы. Анализ показал, что некоторые виды обладают поливариантностью жизненной формы, которая чаще проявляется в изменении подземной сферы и лишь изредка надземной. Так, например, в зависимости от степени затенения прямостоячий тип побега у таких видов, как звездатка Бунге (Stellaria bungeana Fenzl) и фиалка пристренная (Viola acuminata Ledeb), может сменяться приподнимающимся, а у чистотела азиатского (Chelidonium asiaticum (Hara) Krachulkova) – полегающим.

Жизненные формы папоротников обследуемого ценоза

Вид	Группа жизненных форм	Тип вай	Тип корневищ
Адиантум стоповидный Adiantum pedatum L .	Ползучерозеточные	At	Ad
Кочеджник китайский Athyrium sinense Rupr.	Диффузно-розеточные восходящие	At	At
Щитовник толстокорневищный Dryopteris crassirhizoma Nakai	Плотнорозеточные восходящие	Dr	Dr
Щитовник Геринга Dryopteris goeringiana (G. Kunze) Koidz.	Диффузно-розеточные	At	At
Лунокуник густосорусовый Lunathyrium pycnosorum (Christ) Koidz.	Плотнорозеточные восходящие	At	Lu
Страусник обыкновенный Matteuccia struthiopteris	Плотнорозеточные столонообразующие	At	Mt

Примечание. Тип вай: At – вайи средних размеров, травянистые, сложнорассеченные, мезофитные; Dr – вайи крупные, зимующие, сложнорассеченные. Тип корневищ: Ad – небольшие ежегодные приросты, активное ветвление, расположены близко к поверхности почвы; At – восходящие плотные, расположены на небольшой глубине; Dr – плотные, неветвящиеся; Lu – плотные, короткие; Mt – плотные, неветвящи-еся, с подземными столонообразными побегами.

В травяном покрове рассматриваемого нами растительного сообщества преобладают растения с различными типами корневищ. Данное явление характерно для лесной территории Дальнего Востока [1]. Для видов с поливариантностью жизненной формы характерно изменение с короткокорневищной на тонкодлиннокорневищную ( Viola selkirkii Pursh ex Goldie), либо с короткокорневищно-кистекорневой на тонко-длинно-короткокорно-кистекорневую ( Urtica laetevirens Maxim.), или же с тонко-длинно-корневищной на ко-роткокорневищно-кистекорневую ( Cardamine leucantha (Tausch) O. E. Schulz).

Таким образом, с учетом возможной поливариантности ряда травянистых видов растений в данном типе леса представлены следующие варианты жизненных форм: тонко-длиннокорневищные жизненные формы (встречаются у 26 видов); короткокорневищно-кистекорневые (20 видов); короткорневищные (8 видов); стержнекорневые и луковичные (по 4 вида), клубневые (3 вида), тонко-длинно-короткокорневищно-кистекорневые и тонко-длинно-короткокорневые (по 2 вида) и толстокорневищные (1 вид).

Анализ жизненных форм 6 видов папоротников, произрастающих в исследуемом районе, показал (табл.), что в этой группе преобладают корневищные, плотнорозеточные биоморфы, реже встречаются папоротники с диффузно-розеточной жизненной формой.

Заключение. Анализ жизненных форм растений, формирующих влажный крупнотравнопапоротниковый кустарниково-кленовый долинный лес в Комаровском лесничестве государственного природного заповедника «Уссурийский», показал, что в ценозе произрастают 64 вида растений, из которых 58 видов относятся к семенным, 6 – к высшим споровым. Семенные растения представлены 40 жизненными формами. Необходимо отметить, что для большинства травянистых семенных и споровых растений характерно преобладание разных вариантов корневищных жизненных форм, что вообще свойственно травянистым лесным растениям Дальнего Востока. Изменение жизненной формы некоторых видов (их эколого-биологическая специфика) свойственно в данном лесном ценозе только травянистым растениям, древесные виды представлены одной жизненной формой. Для древесных растений характерно развитие только одного варианта жизненной формы. Это говорит о том, что травянистые растения более подвержены влиянию микроусловий.