Биоморфология ломкоколосника дернистого Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova произрастающего в Центральной Якутии

Одним из видов, играющих активную роль в сложении покрова степных сообществ в Якутии, является ломкоколосник дернистый ( Psathyro-stachys caespitosa (Sukaczev) Pesch-kova). Он изучен относительно его фитоценотической значимости [1], онтогенеза [2] и интродукции и селекции в Якутии [3]. Вместе с тем недостаточна информация об особенностях его биоморфологии, в частности, динамике формирования морфологической структуры. Такие исследования имеют практическую направленность – являются биологической основой для разработки научных основ его семеноводства и селекции, а также для рационального использования, охраны и восстановления реликтовых степных сообществ, специфичных для растительного покрова Якутии.

Объектом нашего исследования был сорт Манчаары, предназначенный для освоения деградированных аласных лугов, создания пастбищ круглогодового использования [3]. Исследования проводили в Мархинском стационаре ИБПК СО РАН в 2003-2008 гг. Влияние сроков посева на формирование морфоструктуры изучали на индивидуально размещенных растениях и на рядовых посевах. Посев семенами был проведен через 10-ти-дневные интервалы с 5 июня по 5 июля 2003 г. Площадь питания растений 30х30 см. Наблюдения вели за 30 маркированными растениями каждого срока посева. Препарирование растений проводили с момента прорастания до ухода в зиму в течение вегетационного сезона. Ломкоколосник уходит под снег в зеленом состоянии, весеннее отрастание начинается в в апреле. Изучали состояние конуса нарастания и емкость открытых почек главного и боковых побегов, проводили подсчет почек и придаточных корней на побегах.

По современным представлениям семенное растение – это модульная конструкция. Модуль, как структурно-биологическая единица тела растения, объединяет в себе структурные

особенности и ритм их образования как единое целое [4]. Структурно-морфологическое исследование Psathyrostachys caespitosa провели на базе модульного подхода. Использовали три категории модулей – элементарный (фитомер побега), универсальный (одноосный побег) и основной модуль (пространственно-временная структура) [5]. Элементарный модуль Psathyro-stachys caespitosa включает короткое междоузлие, узел с листом на его верхнем конце и боковую почку возобновления, расположенную на нижнем конце междоузлия супротивно листу (рис.). Во время роста пластинки 2-го листа (фитомера) происходит заложение на конусе нарастания 4-5-го примордиев. В момент полного развертывания 3-го фитомера на 1-2-ом фитомерах заложены две боковые почки – II¹ и II². Число зачатков листьев в открытой почке равно 4 (2 колпачка, 1-2 примордия, 1 валик), а общее число фитомеров главной оси равно 8-9, включая емкость открытой почки и растущий лист (шильце). Кущение – появление первого побега второго порядка (II¹) начинается во время роста листа 5-го фитомера главного побега. Таким образом, до развертывания 5-го фитомера главного побега вся особь представляет собой универсальный модуль (1 побег с пазушными почками), состоящий из 1-5 элементарных модулей, и находится в ювенильном состоянии (рис).

В имматурном состоянии, наступающем при переходе растения к фазе кущения и продолжающемся в течение развертывания 6-7-го фитомеров главного побега, вся особь представляет собой основной модуль. В течение роста 7-го листа главной оси побег II1 развертывает 5 фитомеров, формирует собственные корни и приступает к кущению – на нем появляется первый побег III порядка (III1-1). В дальнейшем приступают к кущению в фазе 4-5-го фитомера и окореняются другие побеги II порядка (II2, II3). При росте 9-10го фитомера главной оси, совпадающим с виргинильным онтогенетическим состоянием, формируется пер-вый побег IV порядка (IV1-1-1).

Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 13, №1(4), 2011

Это приступает к кущению побег III1-1 во время роста на нем 4-го фитомера, в это время на его материнском побеге II1 развертывается 7-ой фитомер. Таким образом, с фазы 7-8-го фитомера главной побега особь является совокупностью разного числа основных модулей, сформированных на базе побегов II порядка.

Рис. Модульная организация Psathyrostachys caespitosa (а – узел; б – лист; в – почка)

Рассмотрим морфоструктуру особей лом-коколосника дернистого разных сроков посева в конце вегетации. В табл. 1 и 2 представлены результаты морфологического анализа особей и побегов (универсальных модулей) перед уходом в зиму. Видно, что к концу вегетации (9 сентября)

особи ломкоколосника дернистого 1 срока посева (раннелетнего, 5 июня) развертывают от 10 до 12 листьев на главном побеге, достигают высоты 26,5 см и формируют 19-25 побегов, в том числе 6-8 побегов II порядка, 8-10 побегов III и 2-3 побега IV порядка.

Особь имеет 42-78 листьев, 21-45 кор-ней, запас почек составляет 27-38 (табл. 1). Анализ состояния верхушечной меристемы побегов перед уходом в зиму выявил, что основная масса их находится на III этапе органогенеза – происходит вытягивание и сегментация конуса нарастания. Следует отметить, что зачаток соцветия (IV этап органогенеза), причем слабо дифференцированный, формирует только главный побег особей, успевший развернуть 10-12 фитомеров. У более молодых особей (с 9-10 листьями на главном побеге) не происходит перехода конуса нарастания в зачаточное соцветие, они уходят в зиму на III этапе органогенеза. После перезимовки во второй-третьей декаде мая зафиксирован переход главного побега на IV этап органогенеза – начинается формирование соцветия. Побег II1 к этому времени разворачивает 5 или 6-ой лист (предыдущие листья погибают зимой), его открытая почка находится на III этапе органогенеза, побег II2 разворачивает 5-й фитомер.

Таблица 1. Морфоструктура особей Psathyrostachys caespitosa 1-го года жизни разных сроков посева (перед уходом в зиму 09.09.2003 г.)

Конус нарастания остальных побегов находится на II-III этапах органогенеза. Растения 2 срока посева (15 июля) достигают 18,2 см высоты и состоят из 10-17 побегов. К концу вегетации особь состоит из 5-7 побегов II порядка, 7-8 побегов III порядка, 1-2 побегов IV порядка (табл. 1). На особи насчитывается 38-55 листьев, 15-32 корней, запас почек сос-тавляет 18-33. Особи 2 срока посева успевают развернуть на главном побеге 810 листьев и имеют в 1,5 раза меньше побегов, чем особи 1 срока. Конус нарастания главной оси находится на III этапе органогенеза. Побеги II1 и II2 развернули по 4-6 фитомеров, открытая почка II1 находится на III этапе органогенеза, II2 - на IIIII этапе. Остальные боковые побеги находятся на II этапе органогенеза и имеют по 1-3 листа (табл. 2). У особей 3 срока посева (25.06) высота была в среднем 19,8 см, число побегов, листьев, корней и запас почек мень-ше, чем у особей 2 срока посева. В отличие от 1 и 2 сроков посева только главный побег достигает III этапа органогенеза. Побеги IV порядка развиваются единично, только у самых развитых особей. В течение вегетационного периода особи 4 срока посева (05.07) развивались медленно и концу вегетации их высота достигла 15,3 см, особь состояла из 5-7 побегов II- III порядков. Побеги III порядка имели по 1-2 листу. Главный побег особи к этому моменту развернул от 5 до 8 фитомеров, верхушечная почка главного и других побегов находилась на II этапе органогенеза. Задержка посевов ломкоколосника дернистого приводит к уменьшению числа листьев на главном побеге и постепенно снижает число побегов II-IV порядков в особи. При раннелетних сроках посева (5-15 июня) образуются побеги до IV порядка и особи уходят в зиму с 8-12 листьями на главном побеге. На втором году жизни в генеративный период развития (формируют колос) переходят только особи раннелетнего срока посева, ушедшие в зиму с 10-12 листьями на главном побеге.

Таблица 2. Морфоструктура главного побега и универсальных модулей Psathyrostachys caespitosa разных сроков посева к концу 1-го года жизни (09.09.2003 г.)

Примечание: * - параметры побега: 1 – число развернувшихся фитомеров (листьев), шт., 2 – число почек, шт., 3 – этап органогенеза конуса нарастания.

Выводы: у Psathyrostachys caespitosa универсальный модуль в 1-й год жизни представлен укороченным (розеточным) вегетативным побегом. Универсальные модули любого порядка образуют собственные корни на базальной части и приступает к кущению, формируя собственную зону кущения, при развертывании своего 4–5-го листа. Тип развития побегов внутривлагалищный. На основе целого универсального модуля или его части формируется модуль высшего ранга – основной модуль. У Psathyrostachys caespitosa на первом году жизни основные модули образуются на основе побегов II порядка и включают побеги III-IV порядков. Они, имея собственную корневую систему, функционируют как целостная система. Между главным побегом и боковыми побегами II-IV порядков, а также между побегами разных порядков существует тесная взаимосвязь, влияющая на их развитие. В первые три года жизни ломкоколосник дернистый существует в виде моноцентрических биоморф. Все побеги интрава-гинальные, растут вертикально, в результате образуются компактные дерновины.