Биоморфология, прорастание и криоконсервация семян некоторых декоративных кустарников Дальнего Востока России

Автор: Воронкова Н.М., Холина А.Б., Верхолат В.П.

Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau

Статья в выпуске: 3, 2013 года.

Бесплатный доступ

Изучены биоморфологические и размерные характеристики, режимы проращивания и выяснена ответная реакция семян 13 видов кустарников, кустарничков и полукустарничков на действие сверхнизких температур (минус 196°С) с целью выяснения возможности их долгосрочного хранения в жидком азоте для создания банка семян. Для большинства видов криоконсервация не оказала отрицательного действия, семена сохранили свою жизнеспособность на первоначальном уровне.

Кустарники, морфология семян, прорастание семян, криоконсервация, дальний восток

Короткий адрес: https://sciup.org/14082952

IDR: 14082952

Текст научной статьи Биоморфология, прорастание и криоконсервация семян некоторых декоративных кустарников Дальнего Востока России

Введение. Решение задач охраны разнообразия растительных ресурсов невозможно без детального изучения вопросов семенного размножения отдельных видов, и, прежде всего, биологии прорастания и хранения семян с целью создания их фонда. Необходимость подобных исследований для конкретных видов диктуется их видоспецифическими биологическими особенностями, поскольку процессы стратификации и прорастания семян являются частью жизненного цикла растений. В связи с высокой антропогенной нагрузкой актуальность исследований возрастает не только в отношении редких и эндемичных видов, но и для довольно распространенных растений, красиво цветущих, декоративных, пищевых и лекарственных, запасы которых сокращаются в результате пожаров, а также изъятия их из природы для хозяйственных целей. Природная флора российского Дальнего Востока богата видовым разнообразием кустарников, кустарничков и полукустарничков, многие из которых обладают ценными свойствами. Анализ литературных данных указывает на недостаточную изученность многих сторон семенного размножения для большинства дальневосточ- ных видов, в том числе и для кустарников. Особый интерес вызывают данные, имеющие значение для создания банков долговременного хранения семян без потери жизнеспособности. Известно, что общепринятые режимы хранения семян при низкой положительной температуре не обеспечивают длительного хранения семян; наиболее надежным, экологически чистым и сравнительно недорогим способом считается хранение семян в жидком азоте при минус 196°С (криоконсервация) [1–3]. Однако необходимо изучение реакции семян на этот способ хранения, а также разработка режимов проращивания для мониторинга жизнеспособности семян. В наших работах приведены такие комплексные характеристики для ряда видов Дальнего Востока России, в основном травянистых [4–7].

Целью настоящей работы является изучение морфологии, морфометрии, биологии прорастания семян, разработка режимов проращивания семян и изучение реакции семян на криохранение для 13 видов кустарниковых растений Дальнего Востока России.

Материалы и методы исследования. Жизненные формы растений охарактеризованы по классификации А.Б. Безделева и Т.А . Безделевой [8]. Для получения морфометрических характеристик отбирали только хорошо выполненные семена. Описание формы и характеристику поверхности семян и односемянных плодов проводили согласно рекомендациям З.Т. Артюшенко и А.А. Федорова [9, 10]. Невскрывающиеся односемянные плоды, как генеративные диаспоры, характеризовали так же, как семена. Для описания морфологических признаков семена просматривали под бинокулярной лупой. Мелкие семена измеряли под микроскопом с помощью окуляра с измерительной сеткой. Массу семян определяли взвешиванием 3 проб по 100 шт., размеры – измерением 25 шт. в каждом образце. Режим проращивания подбирали индивидуально для каждого вида, при этом следовали рекомендациям М.Г. Николаевой с соавт. [11]. Проращивание семян проводили при комнатной температуре (18–25ºС) в чашках Петри на увлажненной фильтровальной бумаге с подстилкой из ваты. Если семена в течение 1 месяца не прорастали, их подвергали холодной стратификации при температуре 2°С в течение 1–4 месяцев, затем снова проращивали при комнатной температуре. Семена ряда видов сразу ставили на стратификацию без предварительного проращивания в тепле. Реакцию семян на криоконсервацию определяли путем их проращивания после прямого погружения в жидкий азот (1 мес.), жизнеспособность семян оценивали по лабораторной всхожести (отношение числа проросших семян к числу заложенных на проращивание, выраженное в %). Для семян Rhododendron schlippenbachii определяли энергию прорастания (всхожесть за 10 дней, %).

Результаты исследования и обсуждение. Виды, места сбора, морфометрические параметры, конфигурация и характеристика поверхности семян или односемянных плодов представлены в таблице 1. Большинство представленных видов многосемянные с мелкими и легкими семенами.

Таблица 1

Морфометрическая характеристика семян исследуемых видов кустарниковых растений

Вид (семейство)	Жизненная форма*	Место сбора	Описание семян	Размеры семян, мм		Масса 1000 семян, г
Вид (семейство)	Жизненная форма*	Место сбора	Описание семян	Длина	Ширина	Масса 1000 семян, г
1	2	3	4	5	6	7
Artemisia glomerata (Asteraceae)	Летнезеленый полукустарничек	П-ов Камчатка, влк. Авачинская сопка (р-н г. Козельская), шлаковое поле	Семянки узкообратнояйцевидные, слегка вытянутые, коричневые, слегка железистые, морщинистые	2,69 ± 0,07	0,87 ± 0,02	0,63 ± 0,01
Chamaeper-iclymenum canadense (Cornaceae)	Зимнезеленый полукустарничек	Северный Сихотэ-Алинь, верховья реки Катэн, окрестности горы Ко	Косточки эллипсоидальные, светлокоричневые, голые, слегка морщинистые	2,64 ± 0,07	1,87 ± 0,04	6,37 ± 0,29
Dryas punctata (Rosaceae)	Летнезеленый кустарничек	П-ов Камчатка, вулк. Ключевская сопка, заросшая лава, вересковая тундра	Орешки ланцетовидные, опушенные, с апикальным извилистым носиком	3,61 ± 0,07	0,65 ± 0,02	0,70 ± 0,10

Окончание табл. 1

1	2	3	4	5	6	7
Phyllodoce caerulea (Ericaceae)	Вечнозеленый кустарничек	П-ов Камчатка, вулк. Ключевская сопка, древняя лава, вересково-голубичная тундра	Семена эллипсоидальные, светлокоричневые, голые, мелко продольно бороздчатые	0,47 ± 0,01	0,28 ± 0,01	<0,05
Rhododendron aureum (Ericaceae)	Вечнозеленый стланец или стла-ничек	П-ов Камчатка, сопка Плоская, горные тундры, 1460 м над ур.м.	Семена от желтых до коричневых, окруженные узким крылом желтого цвета, голые, мелко продольнобороздчатые	1,50 ± 0,03	0,56 ± 0,01	1,23 ± 0,01
Rhododendron camtschati-cum (Ericaceae)	Летнезеленый кустарничек	П-ов Камчатка, вулк. Авачинская сопка, горные тундры	Семена удлиненноовальные, иногда неравнобокие, светло коричневые, голые, мелко продольно бороздчатые	0,64 ± 0,01	0,31 ± 0,01	<0,05
Rhododendron schlip-penbachii (Ericaceae)	Летнезеленый кустарник	Южное Приморье, заповедник “Кедровая падь”	Семена удлиненные, иногда неравнобокие, коричневые, голые, продольно бороздчатые	2,27 ± 0,05	0,88 ± 0,02	0,52 ± 0,03
Ribes triste (Grossularia-ceae)	Летнезеленый кустарник	П-ов Камчатка, каменистые склоны у скалистых обнажений по левой стороне долины р. Быстрой	Семена округлоовальные, красноватокоричневые, голые, морщинистые	2,46 ± 0,04	1,89 ± 0,03	4,00 ± 0,01
Rosa maxi-mowicziana (Rosaceae)	Летнезеленый кустарник	Южное Приморье, заповедник “Кедровая падь”	Семена клиновидные, от кремовых до коричневых, голые, слегка морщинистые	5,0 ± 0,11	2,77 ± 0,07	12,93 ± 0,13
Spiraea betuli-folia (Rosaceae)	Летнезеленый кустарник	Северный Сихотэ-Алинь, верховья р. Катэн, окрестности г. Ко	Семена продолговатые, желтоватокоричневые, голые, точечные	2,01 ± 0,06	0,30 ± 0,01	<0,05
Vaccinium praestans (Ericaceae)	Летнезеленый кустарничек, стла-ничек	О-в Монерон, юговосточная часть, бухта Изо	Семена неравнобокие, красноватокоричневые, голые, продольнобороздчатые	1,08 ± 0,02	0,57 ± 0,01	0,2 ± 0,002
Vaccinium vulcanorum (Ericaceae)	Летнезеленый кустарничек	П-ов Камчатка, вулк. Ключевская сопка, древняя лава, вересково-голубичная тундра	Семена неравнобокие, коричневые, голые, продольнобороздчатые	0,87 ± 0,01	0,56 ± 0,01	0,13 ± 0,03
Weigela mid-dendorffiana (Caprifoliace-ae)	Летнезеленый кустарник	Северный Сихотэ-Алинь, верховья р. Катэн, окрестности г. Ко	Семена овальные коричневые, окруженные светло желтым сетчатым крылом, без опушения	1,49 ± 0,13	0,78 ± 0,02	0,3 ± 0,029

Проращивание семян дикорастущих видов в отличие от культурных представляет значительные трудности из-за наличия органического покоя, различной глубины, поэтому считается, что разработать стандартные способы оценки качества их семян невозможно [12]. В результате режимы проращивания для каждого дикорастущего вида устанавливаются индивидуально опытным путем. В таблице 2 представлены оптимальные результаты по прорастанию семян изученных видов, полученные в условиях наличия или отсутствия стратификации.

Таблица 2

Вид, срок хранения семян до опыта, мес.	Всхожесть, %	Стратификация, мес.	Всхожесть после стратификации, %
Artemisia glomerata , 9	93 ± 1	–	–
Chamaepericlymenum canadense* , 15	–	4,0	76 ± 4
Dryas punctata , 8.5	18 ± 1	4,5	23 ± 2
Phyllodoce caerulea , 8.5	64 ± 14	–	–
Rhododendron aureum , 5	31 ± 1	3,0	77 ± 4
Rh. camtschaticum , 5	45 ± 2	3,0	77 ± 4
Rh. schlippenbachii , 1.5	90 ± 1	–	–
Ribes triste* , 10	–	4,0	51 ± 2
Rosa maximowicziana* , 2	–	4,0	85 ± 1
Spiraea betulifolia , 19	91 ± 2	–	–
Vaccinium praestans , 3	0	2,5	98 ± 1
V. vulcanorum , 8.5	0	4,5	87 ± 3
Weigela middendorffiana , 19	93±1	–	–

* Семена без стратификации не проращивали.

Режимы проращивания и всхожесть семян исследуемых растений

Как показали проведенные исследования, глубина покоя у семян исследованных видов различна. Наименее глубоким покоем и высоким уровнем всхожести (90% и более) отличаются семена Artemisia glom-erata, Rhododendron schlippenbachii, Spiraea betulifolia, Weigela middendorffiana . Они не нуждаются в холодной стратификации, активно прорастают на свету. Для семян Spiraea betulifolia и Weigela middendorffiana необходимо отметить, что при меньшем сроке хранения (до года) всхожесть была существенно ниже [13]. Прорастание семян Phyllodoce caerulea без стратификации менее активно , но всхожесть является достаточно высокой для дикорастущего вида (более 60%). Семена видов рода Vaccinium без стратификации не прорастают. Холодная стратификация при низкой положительной температуре (2ºС) вызывает активное их прорастание с высоким окончательным результатом. Наиболее интенсивно семена Vaccinium vulcanorum прорастают на 4– 5 день, а V. praestans – на 10–11 день. Семена Dryas punctata, Rhododendron aureum, Rh. camtschaticum прорастают как без стратификации, так и после нее, но в последнем случае процент проросших семян выше. Более половины семян Rosa maximowicziana проросли к концу стратификации в стратификационной камере. В итоге 12 видов из 13 имеют всхожесть более 50% (см. табл. 2).

Естественный процесс старения семян приводит к потере их жизнеспособности. Продолжительность периода, в течение которого они сохраняют способность к прорастанию, варьирует в зависимости от вида, рода и семейства [14], а также зависит от многих факторов, и, прежде всего, от температуры хранения. Так, согласно нашим данным, семена изученных видов рододендронов после 5 лет хранения в условиях лаборатории не прорастали. Хранение семян при низкой положительной температуре (5–7°С) увеличивало срок жизнеспособности семян, что подтверждается данными для Rhododendron schlippenbachii (табл. 3) .

Таблица 3

Влияние температуры хранения на прорастание семян Rhododendron schlippenbachii

Температура хранения семян, °С	Период хранения семян, г	Энергия прорастания, %	Всхожесть, %
20–25	0,1	89,3±0,1	90,0±1,3
	3	0	2,3±0,9
	5	0	0
	6	0	0
5–7	2	47,7±4,4	61,8±1,6
	3	43,0±4,0	51,7±4,9
	4	41,0±6,0	51,5±2,9
	6	45,0±2,5	58,7±3,8

Для более длительного и надежного хранения семян изучали их реакцию на сверхглубокое замораживание в жидком азоте (рис.). Результаты показали, что семена исследуемых видов после криоконсервации не теряют своей всхожести, в большинстве случаев ее показатели статистически не отличаются от контроля.

□К□А

Влияние криоконсервации (минус 196°С) на прорастание семян кустарников: К – контроль (без предпосевной обработки); А – азот (предпосевное замораживание семян в жидком азоте)

Для трех видов (Dryas punctata, Phyllodoce caerulea , Rhododendron aureum) конечная всхожесть семян повысилась, особенно для первого вида, имеющего низкие показатели в контроле. Небольшое снижение для ряда видов ( Chamaepericlymenum canadense, Rhododendron schlippenbachii, Rosa maximowicziana, Weigela middendorffiana) или повышение всхожести ( Artemisia glomerata , Ribes triste ) статистически не подтвердилось.

Заключение. При изучении биоморфологических и морфометрических особенностей, режимов проращивания и выяснения ответной реакции семян 13 видов кустарников, кустарничков и полукустарничков на действие сверхнизких температур (минус 196°С) с целью выяснения возможности их долгосрочного хранения в жидком азоте для создания банка семян выявлена их видоспецифичность. В зависимости от видовой принадлежности семена прорастали либо без стратификации, либо после предварительного воздействия низкими положительными температурами (2°С). При этом имела место видовая специфичность в отношении длительности периода стратификации. Для большинства видов криоконсервация не оказала отрицательного действия, семена сохраняли жизнеспособность на первоначальном уровне или повышали ее.

Статья научная