Биоморфология Quercus robur L. (Fagaceae) на Верхневолжской низменности (на примере заказника "Дубравна" в Талдомском городском округе Московской области)

Ареал видов способен меняться в силу комплекса факторов за определенные промежутки времени. Яркой иллюстрацией его динамической сущности выступают изменения в составе дендрофлоры и перемещения границ природных зон в четвертичном периоде, что обусловлено чередованием ледниковых эпох и межледниковий [Писарева, 2012; Константинов, Сергиенко, 2016; Амосов, 2017]. В последние столетия наблюдается постепенное продвижение на север древесной растительности и «подъем» ее верхней границы в горной местности [Сергиенко, 2015; Константинов, Сергиенко, 2016]. Согласно прогнозам, в течение XXI в. следует ожидать и экспансию видов, свойственных скорее зоне широколиственных лесов, на север [Константинов, Сергиенко, 2016]. Поскольку основным лесообразующим видом данной природной зоны считается дуб черешчатый ( Quercus robur L.) [Восточноевропейские, 2004], интересно проанализировать различные аспекты его биоэкологии за пределами области экологического оптимума вида. Современная северная граница ареала Q. robur проходит примерно от северного побережья Финского залива через Вологду на Киров и Пермь [Денисов, 1980; Добрынин, Комиссарова, 2012]. Однако область сплошного распространения водораздельных широколиственных лесов, в том числе дубрав, заканчивается гораздо южнее [Браславская, 2017]. Так, в северной части Нечерноземья, в частности, в Тверской области, доля дубовых насаждений в общем породном составе лесного фонда крайне низкая [География Тверской области, 1992]. Немногочисленные дубовые леса приурочены в основном к поймам рек. Поэтому исследование ценопопуляций Q. robur , расположенных на надпойменных террасах рек и по водоразделам в пределах северной части ареала вида, в частности, на Верхневолжской низменности, достаточно актуально. В соответствии с концепцией поливариантности онтогенеза [Жукова, Комаров, 1990], изменчивость особей по структурным, функциональным и динамическим особенностям их организации обеспечивает лучшую выживаемость популяции. Разнообразие структур на различных уровнях иерархической организации тела растения составляет один из основных предметов изучения экологической морфологии растений, или биоморфологии [Савиных, Черемушкина, 2015]. Q. robur развивает большое разнообразие побеговых систем и форм кроны на разных этапах онтоморфогенеза [Белостоков, 1974; Царев и др., 2003; Стаменов, 2021, 2023]. В связи с этим цель данной публикации – осветить особенности строения особей Q. robur на Верхневолжской низменности в пределах Талдомского района Московской обл. с позиций современных представлений о конструктивной организации и архитектуре древесных растений.

Объекты и методы исследований

Исследования проводили на севере Московской обл., в Талдомском городском округе. Район исследований расположен в пределах Верхневолжской низменности (рис. 1). В геоморфологическом отношении она образована преимущественно зандровыми и древнеаллювиальными равнинами с островами моренно-водноледниковых песчано-глинистых равнин и отличается слабой расчлененностью рельефа [Ландшафты …, 1997]. Климат района умеренно-континентальный со средними температурами июля около 21°С, а января – около –10°С. Среднегодовая температура около +4.6°С. Значения радиационного баланса составляют 39–40.5 ккал/см2 [там же]. За год в среднем выпадает 600–650 мм осадков [там же]. Высота снежного покрова для составляет 30–35 см [там же]. Почвы преимущественно дерновоподзолистые и глееватые [там же]. С точки зрения ландшафтного районирования территория относится к Восточному физико-географическому району Верхне-Волжской провинции [там же]. Согласно геоботаническому районированию Московской обл. район исследований относится к Лотошинско-Талдомскому округу [Петров, 1968], а в соответствии с лесорастительным районированием [Курнаев, 1982] – к северной полосе подзоны смешанных лесов.

Рис. 1. Район исследований [Study area]

Исследуемая ценопопуляция Q. robur занимает юго-восточную окраину государственного природного заказника «Дубравна» (рис. 1). Растительный покров всего заказника образован комплексом еловых, хвойно-широколиственных, мелколиственных и хвойно-мелколиственных лесов, а также лугов и болот [Гринченко и др., 2019]. Были выделены следующие местообитания с особями Q. robur :

• 1)    Переувлажненное заболоченное понижение, окруженное березово-еловым лесом. Особи Q. robur растут на микроповышениях. Их частично затеняют кроны особей Betula pendula Roth.

• 2)    Осиново-березово-еловый лес с Sorbus aucuparia L. в ярусе подлеска. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Oxalis acetosella L., Rubus saxatilis L., Stellaria holostea L., встречаются Ajuga reptans L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, локусы Vaccinium myrtillus L. Сомкнутость яруса древостоя – 0.7–0.8, яруса подлеска – 0.5–0.6. Отмечены как отдельные особи, так и разновозрастные локусы Q. robur . При этом особи Q. robur обычно произрастают в осиново-березовых парцеллах с небольшой примесью Picea abies (L.) H. Karst. Далее в тексте местообитание обозначается как «полог леса» или «сомкнутые парцеллы».

• 3)    Ельник черничный с единичными деревьями Pinus sylvestris L. Особи Q. robur отмечены только в окнах полога.

• 4)    Вырубка, зарастающая подростом P. abies , Populus tremula L., B. pendula и S. aucuparia . Произрастают отдельные взрослые особи Q. robur , сохраненные при рубке леса, а также молодые особи, поселившиеся уже после рубки.

Архитектурную организацию кроны изучали у особей виргинильного, молодого и средневозрастного генеративного онтогенетических состояний. Принадлежность особи к соответствующему онтогенетическому состоянию устанавливали по принятым в популяционно-онтогенетических исследованиях критериям [Evstigneev, Korotkov, 2016] (таблица). Всего исследовано 62 особи.

Распределение особей Quercus robur по онтогенетическим состояниям в местообитаниях заказника «Дубравна»

[Distribution of individuals of Quercus robur by the ontogenetic stages within the habitats of the Dubravna reserve]

Онтогенетическое состояние	Местообитания
	1	2	3	4
Виргинильное	6	8	0	0
Молодое генеративное	0	23	1	3
Средневозрастное генеративное	0	15	3	3

У особей измеряли высоту, диаметр ствола на высоте груди и радиус кроны по четырем проекциям. У виргинильных особей устанавливали календарный возраст. В местообитаниях 1, 3 и 4 измерения проводили у всех особей, а в местообитании 2 – у пяти особей. Описывали особенности конфигурации, нарастания и взаиморасположения у осей I–II видимых порядков. В качестве оси I видимого порядка рассматривали ствол и функционально замещающие его оси, II видимого порядка – ветви от ствола. Особи фотографировали и схематично зарисовывали.

Результаты и обсуждение

Морфометрические параметры . Высота виргинильных, молодых генеративных и средневозрастных генеративных особей составляет 3–6, 8–12 и 18–22 м соответственно. Отдельные средневозрастные генеративные особи в сомкнутых парцеллах достигают высоты более 25 м. Диаметр ствола у виргинильных особей составляет 4–8 см, у молодых генеративных особей – 10–15 см, у средневозрастных генеративных особей его значения редко превышают 30 см. Максимальные значения радиуса кроны отмечены у единичных средневозрастных генеративных особей, произрастающих в сомкнутых парцеллах (около 5 м), и у одной молодой генеративной особи, растущей под пологом леса (3.5–4 м). В остальных местообитаниях радиус кроны у виргинильных и молодых генеративных особей не превышает 1.5–2.5 м, у средневозрастных генеративных особей – 3–4 м. Возраст виргинильных особей в окне в переувлажненном понижении – 16–18 лет, под пологом леса – до 25 лет. Возраст молодых генеративных особей на вырубке составляет 12–15 лет, в то время как под пологом леса – 30–40 лет.

У молодых генеративных особей протяженность живой кроны при росте на вырубке составляет около 80% от общей высоты особи, в окне в переувлажненном понижении – 60–85%. Под пологом леса протяженность кроны с живыми ветвями варьирует в более широком диапазоне (30–75%). У средневозрастных генеративных особей, растущих на вырубке, крона с живыми ветвями составляет 70–80% от общей высоты особи, а у особей в сомкнутых парцеллах – не более 50% (обычно 30–40%).

Конструктивная организация кроны . Одним из важнейших признаков жизненной формы дерева является функционально главная ось (ствол), сохраняющаяся в течение большей части онтогенеза, растущая в целом вертикально вверх и координирующая развитие осей более низких иерархических уровней [Серебряков, 1962; Иванова, Мазуренко, 2013]. С учетом направления роста ствола и степени его доминирования в кроне мы выделили три основных способа формирования конструкции у исследуемых особей:

• 1)    Ортотропный ствол с восходящими ветвями. Ствол растет вертикально вверх, на отдельных участках может отклоняться по диагонали на 5°–15°. Наиболее крупные и функционально значимые ветви отходят от ствола косо вверх, при этом угол отхождения ветвей от ствола может уменьшаться вверх по стволу от 70°–90° до 20°–30°. В этом случае серия ветвей в нижней части ствола включает в свой состав участки, которые длительно растут плагиотропно. Данный способ формирования кроны отмечен примерно у 80% особей, произрастающих в различных элементах мозаики древостоя, и у 100% особей на вырубке (рис. 2.1, 2.2, 2.5, 2.8).

• 2)    Переходящий к плагиотропному росту ствол с изменением симметрии ветвей . Ортотропный отрезок ствола составляет от трети до половины его длины. Затем ствол искривляется в виде дуги, отклоняясь от вертикального направления роста по диагонали, и впоследствии может перейти к практически горизонтальному направлению роста. Отклонение от ортотропного роста ствола влечет и нарушение расположения ветвей на стволе. На ортотропном отрезке и на «нижней» стороне ствола в районе изгиба по диагонали развиваются такие ветви, которые длительно растут плагиотропно и слабо выпрямляются в дистальной части. На «верхней» стороне ствола в районе изгиба ветви постепенно переходят к восходящему косому, а затем и к ортотропному направлению роста. В плагиотропной части ствола ветви могут расти косо по диагонали в одном направлении со стволом. Данный способ формирования кроны отмечен у 15–25% особей в элементах мозаики древостоя (рис. 2.3). У особей, произрастающих на вырубке, он не выявлен.

• 3)    Ортотропный ствол, рано замещающийся системой разнонаправленных осей . Примерно в середине или второй половине высоты кроны ствол раздваивается по типу анизотомного дихазия. Образующиеся оси повторно раздваиваются (до 5–7 раз), при этом у них сокращается средняя длина годичных побегов и усиливается симподиальное нарастание. Поскольку оси регулярно перевершиниваются, дистальная часть оси может сильно отклоняться от ее проксимальной части. Направление роста оси между дихазиями также может неоднократно меняться: ось как бы «поворачивает» (рис. 2.4). Третий способ формирования кроны наиболее редок. Он отмечен у 8% особей под пологом древостоя и у 25% в окнах ельников.

Рис. 2. Схемы основных вариантов конструктивной организация кроны у особей Quercus robur .

Верхний ряд (1–4) – молодые генеративные особи, нижний ряд (5–8) – средневозрастные генеративные особи. 1 и 5 – ортотропный ствол, преобладают восходящие ветви. 2 – ортотропный ствол, протяженная зона с пла-гиотропными ветвями. 3 – ствол переходит к плагиотропному росту со сменой симметрии ветвей. 4 – ствол и ветви замещаются системой разнонаправленных осей. 5–8 – частые перевершинивания на стволе. 6 – ортотропный ствол замещается серией дихазиев с восходящими осями. 7 – ортотропный ствол, восходящее направление роста ветвей нарушено. 8 – ортотропный ствол, преобладают восходящие ветви, интенсивное развитие вторичной кроны. Черным цветом показан ствол, синим и зеленым – первичные и вторичные ветви от ствола соответственно. Пунктиром показаны отмершие участки осей

[Schemes of the main variants of constructive organization of crown in the individuals of Quercus robur .

In the upper row (1–4) young reproductive individuals are shown. In the lower row (5–8) middle-aged reproductive individuals are shown. 1 and 5 – an orthotropic trunk with the predominance of ascending branches. 2 – an orthotropic trunk with a long zone of plagiotropic bracnhes. 3 – the trunk switches to the plagiotropic growth with a change in the symmetry of branches. 4 – Both trunk and bracnhes are replaced with a system of multidirectional axes. 5–8 – frequent reversal of the trunk. 6 – the trunk is replaced by a series of dichasia with ascending axes. 7 – an orthotropic trunk with a combination of ascending and plagiotropic branches. 8 – an orthotropic trunk with the predominance of ascending branches and with a strong secondary crown. The black color shows the trunk, the blue and green colors show primary and secondary branches respectively. The dead portions of axes are shown with the dotted lines]

Рассмотрим особенности организации основных конструктивных осей у особей Q. robur, крона у которых формируется первым способом. Ствол нарастает неустойчиво-моноподиально. У 40–50% особей он перевершинивается и/или образует дихазии не чаще одного раза в 4–5 лет. У 50–60% особей ствол регулярно перевершинивается (раз в 2–3 года), что придает ему волнистый или зигзагообразный контур (рис. 2.5–2.8). Кроме того, у 20% средневозрастных генеративных особей в верхней трети–четверти кроны формируется последовательность из 2–3 дихазиев (рис. 2.6). Оси между дихазиями сохраняют ортотропное направление роста и тот тип нарастания, который характерен для ствола ниже первого дихазия. Примерно у 5% особей образуются ветви, которые растут почти строго ортотропно от самого основания и при этом в 2–3 раза превосходят по диаметру прочие ветви. Такие мощные ветви обычно развиваются во второй половине ствола у средневозрастных генеративных особей. Протяженность высотной зоны кроны, состоящей из плагиотропных ветвей, составляет 30–60% от общей высоты кроны. В сомкнутых парцеллах верхняя граница зоны с плагиотропными ветвями достигает большей высоты, чем в окнах и на вырубках (рис. 2.2, 2.5). В генеративном периоде онтогенеза у 8% особей в сомкнутых парцеллах нарушается закономерность в отхождении ветвей от ствола. Восходящие ветви перемежаются плагиотроп-ными (рис. 2.7). У 40% особей одна или несколько ветвей формируют или серию дихазиев с широким углом расхождения между дочерними осями, или сложную систему из разнонаправленных осей в дистальной части ветви (аналогично описанному выше третьему способу формирования кроны) (рис. 2.4). Наконец, у одной средневозрастной генеративной особи на вырубке интенсивное развитие получили вет- ви из спящих почек. Массовое вторичное побегообразование наблюдается на фоне отмирания большинства ветвей из почек возобновления (рис. 2.8).

У большинства особей Q. robur , крона которых сформирована вторым способом, ствол регулярно пе-ревершинивается, а одна или несколько ветвей включают в свой состав либо последовательности дихазиев, либо сложные ложнодихотомические структуры, аналогичные описанным выше системам, замещающим ствол. У особей, крона которых сформирована третьим способом, ветви также разделяются на сложные системы дихазиев и монохазиев.

Обсуждение. Анализ организации надземных осей у особей Q. robur , произрастающих в сообществах севера Московской обл., подтверждает три основные закономерности, выявленные в рамках исследований экологической морфологии и популяционной биологии растений. Во-первых, в исследуемых местообитаниях у Q. robur описано несколько основных форм, различающихся по конфигурации наиболее важной оси кроны – ствола, – а также ряд более мелких форм, различия между которыми связаны с особенностями нарастания и ветвления ствола и крупных ветвей. Разнообразие форм демонстрирует способность Q. robur проявлять морфологическую поливариантность онтогенеза, которая выступает одним из необходимых условий устойчивого существования популяций вида [Жукова, Комаров, 1990]. Во-вторых, несмотря на представленность разных форм и вариантов организации кроны, преобладает все же габитус дерева с ортотропным стволом, который соответствует основной жизненной форме древесных видов первой величины, способных выйти в верхние ярусы лесного ценоза [Серебряков, 1962; Иванова, Мазуренко, 2013]. В-третьих, у большинства исследуемых особей отчетливо выражены черты архитектурной модели Rauh, для которой характерны ортотропный ствол и восходящие ветви [Hallé at al., 1978]. Концепция архитектурных моделей была разработана для анализа конструкции кроны во влажных тропических лесах [Halle at al., 1978]. У деревьев, произрастающих в умеренном климате, наиболее распространена именно модель Rauh [Жмылев и др., 2005].

Ряд особенностей организации кроны у исследуемых особей Q. robur обусловлен видоспецифическими свойствами побегообразования вида. Для Q. robur характерно неустойчиво-моноподиальное, а не строго моноподиальное нарастание [Серебряков, 1962]. Мы также не отметили в составе основных осей кроны такие последовательности годичных побегов, которые бы сохраняли моноподиальное нарастание на протяжении всего существования оси. Замещение материнского годичного побега двумя или несколькими боковыми побегами с образованием конструкций, подобных дихазиям или плейохазиям, становится возможным из-за наличия кольца из венечных, или субапикальных почек на верхушке годичного побега [Астапова, 1954].

Мы отметили определенное влияние условий среды на архитектуру побеговых систем исследуемых особей Q. robur . Местообитания вида в Талдомском городском округе в пределах заказника «Дубравна» различаются прежде всего по условиям освещения. Наибольшее количество света получают особи, растущие на вырубке. В этих условиях особи, которые начали развитие уже на открытом пространстве, максимально соответствуют жизненной форме дерева с ортотропным стволом и архитектурной модели Rauh. Крона у молодых генеративных особей, произрастающих на вырубке, состоит почти исключительно из восходящих ветвей. В условиях затенения разной степени в элементах горизонтальной мозаики древостоя (окна и подпологовое пространство) у особей Q. robur реализуются элементы стратегии по адаптации к недостатку солнечного освещения. К ним, в частности, относится усиление роли плагио-тропно растущих осей, – в первую очередь, ветвей от ствола. Как известно, плагиотропные ветви и разветвленные в одной плоскости побеговые комплексы высших порядков способны наиболее полно улавливать солнечную радиацию при затенении [Ричардс, 1961; Мазуренко, Хохряков, 1991]. В то же время недостаточное количество света может приводить и к угнетению особей. Оно выражается в увеличении доли симподиев и сложных систем из монохазиев и дихазиев как в составе ствола, так и в системе ветви от ствола. В популяционной биологии древесных растений подобный комплекс признаков используется как индикатор для отнесения особей к низшим уровням жизненности [Evstigneev, Korotkov, 2016].

В ходе онтогенеза особи претерпевают прежде всего количественные перестройки. В акропетальном направлении (вверх по стволу) смещается нижняя граница живой части кроны, отмирают мелкие и средние ветви как на стволе, так и на крупных ветвях. К основным качественным изменениям у особей, произрастающих в сомкнутых парцеллах, можно отнести «вставки» плагиотропных ветвей в пределах зоны с восходящими ветвями и образование сложных ложнодихотомических систем годичных побегов в составе отдельных ветвей. При резкой смене световых условий у особей, вышедших в полог древостоя, вторично омолаживается крона за счет массового пробуждения спящих почек.

Сравнение результатов данного исследования с предыдущими работами автора по архитектуре кроны Q. robur в тех или иных природных зонах и физико-географических регионах Европейской части России [Стаменов, 2021, 2023] показывает, что в различных почвенно-климатических условиях у Q. robur преобладают сходные варианты организации самых крупных и значимых осей кроны.

На основании анализа конструктивной организации исследуемых особей Q. robur можно спрогнозировать дальнейший ход онтогенеза и ожидаемые фитоценотические позиции у виргинильных и молодых генеративных особей. Особи с ортотропным стволом, который редко разделяется по типу дихазия, с большой вероятностью выйдут в полог древостоя. Особи, ствол которых переходит к диагональному, а затем и к плагиотропному росту, либо рано разделяется на сложную систему монохазиев и дихазиев, не выйдут за пределы яруса подлеска или, в крупных окнах, – второго подъяруса древостоя.

Заключение

В местообитаниях заказника «Дубравна» Талдомского района Московской области у особей Q. robur выявлены три способа формирования кроны с учетом направления роста и сохранности функционально главной оси – ствола. К ним относятся ортотропный рост ствола и большинство функционально наиболее значимых ветвей, отклонение ствола от ортотропного направления роста и изменение симметрии в расположении ветвей на стволе, замещение ствола сложной системой разнонаправленных монохазиев и дихазиев. Во всех местообитаниях преобладают особи, крона которых сформирована первым способом.

На разнообразие вариантов строения кроны также оказывают влияние преобладающий тип нарастания ствола и крупных ветвей, доля и пространственное расположение ветвей, которые длительно нарастают плагиотропно, и разделение ветвей на системы монохазиев и дихазиев.

С увеличением затененности возрастает доля особей, у которых крона формируется вторым и третьим способами, а также увеличивается доля ветвей, длительно растущих плагиотропно.

Дифференциация особей по способу формирования кроны происходит уже в виргинильном–молодом генеративном онтогенетических состояниях. Полога ценоза достигают только особи с ортотропным стволом и преимущественно восходящими ветвями.

Архитектурные характеристики исследуемых особей Q. robur показывают, что вид способен успешно проходить онтоморфогенез в водораздельных сообществах на севере зоны хвойно-широколиственных лесов и в южной тайге.