Биопродукционные характеристики живого напочвенного покрова старовозрастных пихто-ельников северо-востока Костромской области

В современном мире остро встает проблема сохранения биологического разнообразия лесных экосистем при одновременно эффективном использовании лесных ресурсов. Оптимальные способы ведения лесного хозяйства должны сохранить не только продуктивную способность лесной экосистемы, но и ее биологическое разнообразие [4]. Для оптимизации хозяйства при сохранении экологических функций лесного фитоценоза необходимо знать продуктивность всех его элементов. В том числе важен учет продуктивности живого напочвенного покрова (травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов), поскольку его органическое вещество вносит большой вклад в общий круговорот углерода и азота в лесной экосистеме [6].

В качестве объектов исследования были выбраны лесные экосистемы южной тайги Европейской части России. Цель работы заключалась в проведении сравнительной оценки разнообразия и биомассы живого напочвенного покрова ельников и пих-то-ельников северо-востока Костромской области. В качестве полевых объектов исследования нами были выбраны пихто-ельники Костромской области, находящиеся в подзоне южной тайги. Исследования проводили в июле 2011 года в Октябрьском районе Костромской области (Октябрьское лесничество). По лесорастительному районированию А.В. Письмерова [5] исследованные участки относят к району пихтово-еловых лесов южных отрогов Северных Увалов. Характерной особенностью таких лесов является примесь в еловых древостоях Abies sibirica и Tilia cordata [5]. Отличительной особенностью исследуемых пихто-ельников является также практически равное участие в напочвенном покрове видов бореальной и неморальной эколого-ценотических групп (ЭЦГ) [9].

Сбор материала проведен в 3-х типах лесных сообществ, расположенных в пределах Веденьёв-ского участкового лесничества. Пихто-ельник бо-реально-мелкотравно-чернично-крупнопапоротниковый (ПЕБ) (45 кв.) описан на водоразделе, на относительно выровненном участке поверхности. Пихто-ельник разнотравный (ПЕР) (49 кв.) расположен на правом высоком берегу реки Ветлуги на 1-ой надпойменной террасе (в пределах водоохранной зоны). Ельник черничный (ЕЧ) (45 кв.) описан на водораздельном участке с небольшим уклоном.

В каждом из фитоценозов выполнены геоботанические описания растительности. На площадках 10 м × 10 м описаны проективное покрытие древесного, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов; для всех видов по ярусам зафиксированы покрытие-обилие по шкале Браун-Бланке. Виды мохообразных определены до рода.

Для сбора материала по биомассе напочвенного покрова в каждом из изучаемых сообществ заложены учетные площади размером 40 м × 40 м. Сбор данных по биомассе напочвенного покрова производили с учетом неоднородного распределения видов сосудистых растений в сообществе. В пределах учетных площадей были выделены микрогруппировки по доминирующей в живом напочвенном покрове ЭЦГ. Выделены микрогруппировки: черничная, крупнопапоротниковая, бореально-мелкотравная, неморальная, бореально-неморальная, высокотравная. В ПЕБ и ЕЧ выделено по 3 микрогруппировки, в ПЕР – 5 микрогруппировок. В пределах микрогруппировок с помощью рамки закладывали площадки 25 см × 25 см. Учет биомассы напочвенного покрова производили методом монолитов [7]. Для каждой из заложенных площадок составлен список видов сосудистых растений и мохообразных с учетом их обилия. Растения срезали на уровне почвы и разделяли по видам. Мхи сни- мали с поверхности почвы без разделения на виды. Выкапывали почвенный монолит со сторонами 25 см и разбирали подземные части растений с разделением их по видовой принадлежности. Растения были высушены до воздушно-сухого состояния, затем в лабораторных условиях образцы дополнительно высушили в термостате до сухого состояния и взвешены. Всего было заложено 60 пробных площадок: по 20 площадок в каждом типе сообщества. На всех 20-ти отбирали образцы по надземной биомассе, а на 10-ти из них дополнительно брали образцы по подземной биомассе. В результате собраны данные по биомассе 30-ти видов сосудистых растений напочвенного покрова в исследуемых типах леса. Дополнительно, на 17-ти пробных площадках были собраны данные по общей биомассе мохообразных без деления их на виды.

Средние значения надземной и подземной биомассы микрогруппировок живого напочвенного покрова пихто-ельников представлены в Таблице 1. Наименьшая биомасса растений отмечена в бореально-мелкотравных микрогруппировках. Во всех исследуемых фитоценозах они имеют сходные значения надземной биомассы. Подземная биомасса бореально-мелкотравных микрогруппировок значительно выше в ельнике черничном, чем в других сообществах. Такой результат объясняется тем, что при подсчете подземной биомассы микрогруппировки была учтена биомасса корневищ черники, присутствующих на площадке. Неморальная мик- рогруппировка в ПЕР отличается более высокими продукционными показателями. Среди черничных микрогруппировок, которые были выделены в напочвенном покрове 2-х типов сообществ, наибольшую надземную биомассу имеет микрогруппировка в ельнике черничном, а наибольшую подземную – ПЕБ. Высоким варьированием отличаются показатели биомассы крупнопапоротниковых микрогруппировок. Самые большое значение надземной биомассы имеют микрогруппировки в ПЕР. Наиболее вариабельной оказалась подземная биомасса крупнопапоротниковых микрогруппировок. В ПЕР она почти в два раза превышает подземную биомассу этих группировок в ПЕБ.

Рассчитана биомасса живого напочвенного покрова на учетных площадях (40×40 м2) с учетом доли, занимаемой микрогруппировками, от его общего проективного покрытия в трех типах фитоценозов (Рис. 1). В ПЕБ наибольшую долю составляют крупнопапоротниковая (40 %) и черничная микрогруппировки (35 %), наименьшую – бореальномелкотравная (25 %). Для ПЕР характерны высокое участие в формировании напочвенного покрова бореально-мелкотравной (35 %) и неморальной (30 %) микрогруппировок и невысокий процент участия бореально-неморальной (15 %), высокотравной (10 %) и крупнопапоротниковой (10%) микрогруппировок. В ЕЧ 90 % занимает черничная микрогруппировка, 9 % – бореально-мелкотравная, 1% – крупнопапоротниковая.

Таблица 1 Биомасса микрогруппировок живого напочвенного покрова трех исследованных типов сообществ (сухой вес, г/м²)

Микрогруппи-ровка	Биомасса	Тип сообщества
		ПЕБ	ПЕР	ЕЧ
Черничная	Надземная	189,4±85,7	—	252,1±126,9
	Подземная	435,8±244,5	—	256,4±69,7
Крупнопапоротниковая	Надземная	222,1±129,8	308,7±135,8	154,9±16,5
	Подземная	1253,2±634,5	2268,4±1445,1	—
Бореальномелкотравная	Надземная	31,5±22,9	32,2±3,9	34,1±13,0
	Подземная	77,3±20,6	46,5±10,0	218,0±47,5
Неморальная	Надземная	—	70,5±11,3	—
	Подземная	—	112,3±18,2	—
Бореальнонеморальная	Надземная	—	56,5±28,5	—
	Подземная	—	—	—
Высокотравная	Надземная	—	145,8±20,8	—
	Подземная	—	—	—

Максимальную подземную биомассу живого напочвенного покрова имеет ПЕБ, что связано с высокой долей участия крупнопапоротниковой и черничной микрогруппировок. В этих микрогруппировках доминируют и по обилию и по биомассе Dryopteris expansa и Vaccinium myrtillus, для которых характерно наличие одревесневающих корневищ. Максимальные значения по надземной биомассе имеет ЕЧ, что также объясняется доминированием в напочвенном покрове черничной микрогруппировки и наличием у Vaccinium myrtillus над- земных одревесневающих побегов. Самую низкую надземную биомассу имеет ПЕР. В этом фитоценозе в образовании напочвенного покрова преимущественно принимали участие травяные микрогруппировки.

Проведен сравнительный анализ значений надземной биомассы однотипных микрогруппировок в исследуемых типах сообществ методом непрямой ординации (DCA, Detrended Correspondense Analysis). Всего проанализировано 60 навесок надземной биомассы. Расчеты производили в системе PC-ORD for Windows версии 5.

Ординация навесок надземной биомассы показала, что черничная и крупнопапоротниковая микрогруппировки занимают крайние позиции в орди-национном пространстве и образуют обособленные группы. Третья обособленная группа образована неморальной и высокотравной группировками. Бореально-неморальная и бореально-мелкотравная микрогруппировки занимают центральное положение (Рис. 2). Таким образом, результаты ординации подтверждают наличие неоднородности напочвенного покрова (мозаичности), которая отражается не только в видовом составе микрогруппировок, но и в их продукционных характеристиках. Одинаковые микрогруппировки в разных типах сообществ имеют сходные значения по надземной биомассе, наибольшее варьирование значений биомассы отмечено для бореально-мелкотравной микрогруппировки. Полученные результаты хорошо согласуются с данными, полученными О.В. Смирновой с коллегами при изучении продуктивности напочвенного покрова старовозрастных пихто-ельников с кедром высокотравных [1—3, 8—9]. Дальнейшее исследование функциональной значимости биомассы растений живого напочвенного покрова может лечь в основу выделения функциональных типов растений (ФТР) по биомассе.

Типы сообществ а Надземная биомасса и Подземная биомасса

Рис. 1. Надземная и подземная биомасса живого напочвенного покрова на учетных площадях трех исследованных типов сообществ (сухой вес, кг/1600 м²).

Микрогруппировки

• ■    Черничная

• •    Крупнопапоротниковая

• ▼    Бореально-мелкотравная

• y    Неморальная

* Бореально-неморальная о Высокотравная

ч------------------1------------------1------------------1------------------1------------------►—

О      20     40     60      80     100

Ось 1

Рис. 2. Ординация навесок по надземной биомассе живого напочвенного покрова в трех типах исследованных растительных сообществ (DCA).

Обозначения векторов экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983): Hd – шкала увлажнения почв, Nt – шкала богатства почв азотом, Rc – шкала кислотности почв, Lc – шкала освещенности-затенения