Биоразнообразие мохообразных малых озер средней тайги Республики Коми

Железнова Г.В.; Тетерюк Б.Ю.; Zheleznova G.V.; Teteryuk B.Yu.

Биоразнообразие мохообразных малых озер средней тайги Республики Коми

Автор: Железнова Г.В., Тетерюк Б.Ю.

Журнал: Известия Коми научного центра УрО РАН @izvestia-komisc

Рубрика: Биологические науки

Статья в выпуске: 2 (14), 2013 года.

Бесплатный доступ

Дан анализ бриофлоры малых озер среднетаежной подзоны Республики Ко- ми, насчитывающей 76 видов из 46 родов и 30 семейств. Установлены особен- ности ее географической и эколого-ценотической структур.

Бриофлора, малые озера, растительный покров среднетаёжной подзоны

Короткий адрес: https://sciup.org/14992601

IDR: 14992601 | УДК: 582.32:574.472:556.55(470.13-924.82)

Biodiversity of small lakes bryoflora of the middle taiga zone of the Komi Republic

The analysis of flora of leaf mosses of small lakes ecosystems of the Komi Republic is given. The bryoflora includes 76 species from 46 genera and 30 families. The specific features of geographical and ecological structures of the bryoflora were identified.

Текст научной статьи Биоразнообразие мохообразных малых озер средней тайги Республики Коми

Мохообразные в силу своей высокой экологической пластичности являются неотъемлемым компонентом большинства природных ландшафтов Голарктики [1]. В растительном покрове малых озер северо-востока Русской равнины они входят в состав как береговых, так и водных экосистем. В настоящей статье представлены результаты бриоло-гических исследований прибрежно-водных и водных местообитаний малых озер подзоны средней тайги в пределах Республики Коми.

Природные условия района исследований

Подзона средней тайги в пределах Республики Коми простирается в широтном направлении в среднем от 60°15' до 63°45' с.ш., в долготном - от 46°10' до 60°00' в.д. [2]. Район исследований почти целиком расположен на равнинной территории (северо-восток Русской равнины), и лишь на востоке он частично захватывает лесной пояс западного макросклона Северного Урала. В его состав входят бассейн верхнего и часть среднего течения Печоры, отроги Южного Тимана, почти целиком бассейн Вычегды и частично – бассейн верхнего течения Мезени. Средняя густота речной сети для бассейна Печоры составляет 0.48 км/км2, Вычегды – 0.62, Мезени – 0.64 км/км2 [3]. Озер в районе исследований мало. Как правило, это пойменные водоемы с площадью водного зеркала до 0.5 км2. Наибольшей озерностью отличается пойма р. Вычегды. В среднем ее течении на 1 км протяжения русла приходится около 0.15 км2 озер [4].

Климат среднетаежной подзоны Республики Коми умеренно континентальный [3, 5]. Лето короткое и прохладное, а зима длинная и холодная.

Среднегодовая температура воздуха на юге – 0° С, на севере – до –2°С. В январе (самом холодном месяце) средняя температура воздуха составляет -15° (-18°) С. В июле (самом теплом месяце) – +15° (+16°) С. Безморозный период длится 80-100 дней. Суммы температур воздуха с устойчивой температурой выше 10° достигают от 1200°С на севере и до 1500°С – на юге. На рассматриваемой территории в течение всего года атмосферные осадки определяются главным образом активной циклонической деятельностью. Их годовое количество убывает в направлении с юга на север от 700 до 600 мм. Среднегодовая относительная влажность составляет 76-78% [3]. Территория района исследований входит в зону избыточного увлажнения. Значительное преобладание количества выпадающих на ее поверхность осадков над испарением, особенности рельефа [6] и геологического строения [7] определили здесь повышенную заболоченность и развитую гидрографическую сеть [3].

Материалы и методы

Основой для списка и флористического анализа мохообразных послужили полевые сборы авторов, материалы гербария мохообразных Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) и литературные данные [8–10]. К малым озерам нами отнесены лентические водные объекты (естественного и искусственного происхождения), акватория которых не превышает 0.5 км2. В аннотированном списке виды мохообразных представлены в алфавитном порядке (табл. 1). Номенклатура листостебельных мхов и печеночных дана по сводкам М.С. Игнатова и др. [11], Н.А. Константиновой и др. [12] со-

Таблица 1

Виды	1 ЭГ* 1	ГГ**	п Семейство
M osses
Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp.	мг	б	Brachytheciaceae
Brachythecium salebrosum (F.Weber et D.Mohr) Bruch et al.	м	б	Brachytheciaceae
Breidleria pratensis (W.D.J.Koch ex Spruce) Loeske	гм	б	Pylaisiaceae
Bryum caespiticium Hedw.	м	к	Bryaceae
Bryum pallens Sw.	гг	б	Bryaceae
Bryum pallescens Schleich. ex Schwägr.	гг	б	Bryaceae
Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn., B.Mey. et Schreb.	ггд	б	Bryaceae
Bryum purpurascens (R. Br.) Bruch et al.	гг	ар	Bryaceae
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb.	гг	б	Calliergonaceae
Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb.	гд	б	Calliergonaceae
Calliergon megalophyllum Mikut.	гд	б	Calliergonaceae
Calliergon richardsonii (Mitt.) Kindb.	гд	гаг	Calliergonaceae
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske	гд	б	Pylaisiaceae
Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs	гг	б	Pylaisiaceae
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.	км	к	Ditrichaceae
Climacium dendroides (Hedw.) F.Weber et D.Mohr	гм	б	Climaceaceae
Dichelyma falcatum (Hedw.) Myrin	в	г	Fontinalaceae
Dicranella subulata (Hedw.) Schimp.	м	аа	Dicranaceae
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst	ггд	б	Amblystegiaceae
Drepanocladus polygamus (Bruch et al.) Hedenäs	гм	га	Amblystegiaceae
Fissidens adianthoides Hedw.	гдг	н	Fissidentaceae
Fontinalis antipyretica Hedw.	в	г	Fontinalaceae
Helodium blandowii (F.Weber et D.Mohr) Warnst.	гг	гаг	Thuidiaceae
Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderp.,Goffinet et Hedenäs	гм	б	Amblystegiaceae
Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst.	гдг	б	Amblystegiaceae
Paludella squarrosa (Hedw.) Brid.	гдг	гаг	Meesiaceae
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J.Kop.	гм	б	Mniaceae
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.	м	б	Hylocomiaceae
Pohlia filum (Schimp.) Mårtensson	гм	аа	Mielichhoferiaceae
Pohlia wahlenbergii (F.Weber et D.Mohr) A.L.Andrews	ггд	гаг	Mielichhoferiaceae
Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G. L. Sm.	гг	б	Polytrichaceae
Polytrichum commune Hedw.	гм	б	Polytrichaceae
Polytrichum juniperinum Hedw.	км	б	Polytrichaceae
Polytrichum strictum Brid.	гм	б	Polytrichaceae
Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J.Kop.	гдг	гаг	Mniaceae
Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T.J.Kop.	гг	гаг	Mniaceae
Rhizomnium punctatum (Hedw.) T.J.Kop.	гг	б	Mniaceae
Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr.	м	б	Bryaceae
Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T.J.Kop.	м	б	Hylocomiaceae
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske	м	б	Scorpidiaceae
Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr.	гдг	б	Scorpidiaceae
Sphagnum angustifolium ( C.E.O.Jensen ex Russow) C.E.O.Jensen	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum centrale C.E.O.Jensen	мг	б	Sphagnaceae
Sphagnum compactum Lam. et DC.	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm.	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum fallax (Klinggr.) H. Klinggr.	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum flexuosum Dozy et Molk.	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum girgensohnii Russow	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum riparium Ǻngstr.	ггд	б	Sphagnaceae
Sphagnum russowii Warnst.	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum squarrosum Crome	гд	б	Sphagnaceae
Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenäs	ггд	б	Calliergonaceae
Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske	ггд	б	Calliergonaceae
Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske	гг	б	Calliergonaceae

Окончание табл. 1
Виды		1 ЭГ* 1	ГГ**	Семейство
	Hepaticae
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb.		гм	абм	Aneuraceae
Blasia pusilla L.		гг	к	Blasiaceae
Calypogeia muelleriana (Schiffn.) K.Müll.		м	абм	Calypogeiaceae
Calypogeia neesiana (C.Mass. et Carest.) K.Müll.		гм	абм	Calypogeiaceae
Cephalozia bicuspidata (L.) Dum.		гм	к	Cephaloziaceae
Cephalozia lunulifolia (Dum.) Dum.		гм	абм	Cephaloziaceae
Odontoschisma elongatum (Lindb.) A.Evans		гг	абм	Cephaloziaceae
Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn.		м	абм	Cephaloziellaceae
Cephaloziella rubella (Nees) Warnst.		м	б	Cephaloziellaceae
Lophocolea minor Nees		м	б	Geocalycaceae
Geocalyx graveolens (Schrad.)Nees		м	б	Geocalycaceae
Barbilophozia barbata (Schmid. ex Shreb.) Loeske		м	абм	Lophoziaceae
Barbilophozia hatcheri (Evans) Loeske		м	абм	Lophoziaceae
Gymnocolea inflata (Huds.) Dum.		гг	абм	Lophoziaceae
Marchantia alpestris (Nees) Burgeff		гг	абм	Marchantiaceae
Marchantia polymorpha L.		мг	к	Marchantiaceae
Pellia epiphylla (L.) Corda		гг	б	Pelliaceae
Pellia neesiana (Gottsche) Limpr.		гг	абм	Pelliaceae
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb.		м	б	Plagiochilaceae
Scapania irrigua (Nees) Nees		гм	абм	Scapaniaceae
Scapania mucronata H.Buch		м	б	Scapaniaceae
Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb.		гг	абм	Solenostomaceae

Примечание: ЭГ* - экологическая группа: гд - гидрофиты, ггд - гигрогидрофиты, гдг - гидрогигрофиты, гг - гигрофиты, мг - мезогигрофиты, гм - гигромезофиты, м - мезофиты, км - ксеромезофиты, мк - мезоксерофиты.

ГГ** - широтный географический элемент: а - арктический, аа – арктоальпийский, абм-арктобореально-монтанный, га – гипоарктический, гаг – гипоарктогорный, б – бореальный, г – горный, н – неморальный, к – космополит.

Характеристика мохообразных малых озер средней тайги Республики Коми

ответственно. Выделение географических элементов листостебельных мхов приведено согласно системе А.С. Лазаренко [13] с дополнениями Р.Н. Шлякова [14]; печеночников - по Н.А. Константиновой [12]. Экологические группы мохообразных выделены на основе работ Г.В. Железновой [8] и М. В. Дулина [10].

Результаты исследований

На берегах и в воде малых озер района исследований выявлено 54 вида листостебельных мхов и 22 вида печеночников (табл. 1). Это составило 56% от числа листостебельных мхов и 71% от печеночников, выявленных во всех типах водных объектов бассейна р. Вычегда. Преобладающая его часть расположена в пределах среднетаежной подзоны [15, 16]. Бриофлора малых озер значительно богаче бриофлоры изученных крупных древних озер Донты и Синдор (табл. 2). В составе общих для малых и больших водоемов листостебельных мхов насчитывается 11 видов, в том числе восемь влаголюбивых (гидро-, гигрофиты) видов из группы бореальных (девять видов) и гипоарктогорных (два) элементов. Среди печеночников также обнаружено 11 общих видов, при этом большинство из них (восемь видов) предпочитают более мезофитные условия произрастания. Значительные различия видового состава мохообразных малых и больших озер в немалой степени обусловлены различиями спектра экотопических условий существования прибрежных

Таблица 2

Таксономическая структура бриофлоры водоемов среднетаежной подзоны Республики Коми

Таксоны Малые озера Крупные озера (Донты, Синдор) Водные объекты бассейна р. Вычегды Листостебельные мхи - Mosses Семейства 18 11 22 Роды 31 16 49 Виды 54 19 94 Печеночники – Hepaticae Семейства 12 10 15 Роды 15 13 21 Виды 22 18 31 видов растений. В больших озерах преимущественное распространение имеют заболоченные местообитания, тогда как в малых озерах нередко присутствие экотопов со слабо задернованными грунтами.

Ведущее положение по числу видов на малых озерах занимает семейство Sphagnaceae с одним родом Sphagnum (10 видов). Значительно больше представителей семейств Calliergonaceae (семь видов), Bryaceae (шесть), Amblystegiaceae, Mniaceae и Polytrichaceae (по четыре вида), чем на больших озерах (табл.3). На постоянно переувлажненных берегах малых озер чаще других встречаются Calliergon

Таблица 3

Ведущие семейства флоры листостебельных мхов малых и больших озер

Семейство	Малые озера			Большие озера
	Число видов			Число видов
	№* \	абс.	%	№	абс.	%
Sphagnaceae	1	10	19.1	1	4	23.7
Calliergonaceae	2	7	13.0	4	2	10.5
Bryaceae	3	6	11.1	-	-	-
Amblystegiaceae	4-6	4	7.4	2-3	3	15.8
Mniaceae	4-6	4	7.4	2-3	3	15.8
Polytrichaceae	4-6	4	7.4	5-11	1	5.3
Pylaisiaceae	7	3	5.6	5-11	1	5.3
Brachytheciaceae	8-12	2	3.7	5-11	1	5.3
Hylocomiaceae	8-12	2	3.7	-	-	-
Fontinalaceae	8-12	2	3.7	-	-	-
Mielichhoferiaceae	8-12	2	3.7	-	-	-
Scorpidiaceae	8-12	2	3.7	5-11	1	5.3

Примечание: № * - занимаемое место в структуре семейств.

cordifolium, Calliergonella lindbergii, Leptodictyum ripa-rium, Warnstorfia exannulata. Самый широко распространенный обитатель быстротекущих речек и ручьев вид Fontinalis antipyretica в небольших стоячих водоемах нами найден всего один раз.

Мохообразные малых водоемов по географическому долготному распространению преимущественно относятся к группе циркумполярных видов, которые встречаются во всех секторах Голарк-тики. По широтному распространению для листо-

Таблица 4

Распределение географических и экологических элементов листостебельных мхов

Показатель	Малые озера		Большие озера
Показатель	абс*	. 1 %	абс.	1 %
	Широтный элемент
Арктический	1	1.9	-	-
Арктоальпийский	2	3.7	-	-
Гипоарктический	1	1.9	1	5.3
Гипоарктогорный	6	11.1	3	15.8
Бореальный	39	72.2	14	73.7
Горный	2	3.7	-	-
Неморальный Виды космопо-	1	1.9	1	5.3
литные	2	3.7	-	-
Экологический элемент
Гидрофит	7	13.0	3	15.8
Гигрогидрофит	6	11.1	2	10.5
Гидрогигрофит	5	9.2	2	10.5
Гигрофит	17	31.5	6	31.6
Мезогигрофит, гигромезофит	10	18.5	3	15.8
Мезофит	7	13	3	15.8
Ксеромезофит	2	3.7	-	-

Примечание: * абсолютное число видов листостебельных мхов.

стебельных мхов характерно значительное преобладание видов бореального элемента (39 видов, или 71%) (табл. 4). Нахождение видов гипоаркто-горных, арктоальпийских и гипоарктических групп обусловлено наличием на изучаемой территории горных возвышенностей Тиманского кряжа и Вятских увалов, где нередки выходы коренных карбонатных пород. В исследованной бриофлоре печеночников основу составляют виды, относящиеся к арктобореально-монтанному элементу (13 видов, или 59%), что соответствует гипоарктогорному элементу у листостебельных мхов. Доля участия бореальных (шесть видов) незначительна. На нарушенных местообитаниях из группы космополитных видов, повсеместно и широко распространенных в среднетаежной зоне, у воды можно встретить Bryum caespiticium, Ceratodon purpureus, Blasia pu-silla, Cephalozia bicuspidatа, Marchantia polymorpha.

Хотя экологическая амплитуда многих видов листостебельных мхов и печеночников довольно широкая (табл. 4), флора мохообразных малых водоемов закономерно представлена в основном водолюбивыми видами (83%): гидрофиты, гигрофиты и переходные между ними группы. Типичных мезофитов ( Brachythecium salebrosum, Rhodobryum ro-seum, Calypogeia muelleriana, Plagiochila porelloides и др . ) и ксеромезофитов ( Ceratodon purpureus , Polytrichum juniperinum ), способных выдерживать длительное затопление, насчитывается 17% от общего числа выявленных таксонов.

Заключение

Бриофлора малых озер среднетаежной зоны Республики Коми насчитывает 76 видов. Она включает 54 вида листостебельных мхов из 31 рода и 18 семейств и 22 печеночника из 15 родов и 12 семейств. Это значительно меньше, чем в прибрежно-водных местообитаниях рек, ручьев и водоемов одного только бассейна р. Вычегда. Установлено, что бриофлора экосистем малых озер представлена видами со значительным преобладанием географических элементов: у листостебельных мхов бореального элемента (39 видов, или 72%), у печеночных и арктобореальномонтанного (13 видов, или 63%). Данный облик характерен для всей бриофлоры среднетаежной подзоны Республики Коми. Он объясняется в основном однообразным рельефом равнинной территории и наличием разрушающихся горных возвышенностей Тиманско-го кряжа и Вятских увалов.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 10-04-01562-а).

Список литературы Биоразнообразие мохообразных малых озер средней тайги Республики Коми

Vitt D.H., Yh. Li, Belland R.J. Patterns of bryophyte diversity in peatlands of continental western Canada//Bryologist. 1995. Vol. 98. Is. 2. P. 218-227.
Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование//Производительные силы Коми АССР. Т. III. Ч. I. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 323-359.
Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: ДиК, 1997. 116 с.
Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л.: Наука, 1969. 279 с.
Алисов Б.П. Климат СССР. М., 1956.128 с.
Варламов Г.И. Рельеф//Производительные силы Коми АССР. Т. I. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 9 -22.
Чернов А.А., Варсанофьева В.А., Фишман М.В. Геологическое строение//Производительные силы Коми АССР. Т. I. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 34 -256.
Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. 194 с.
Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 158 с.
Дулин М.В. Печеночники среднетаежной подзоны европейского Северо-Востока России. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2007. 196 с.
Игнатов М.С., Aфонина O.M, Игнатова E.A. Список листостебельных мхов Восточной Европы и Северной Азии//Arctoa. 2006. Т.15. С. 1-130.
Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики//Arctoa. 2000. Т. 9. С. 29-94.
Лазаренко А.С. Основнi заходи классифiкацii ареалiв листяних мохiв Радянського Далекого Сходу//Укр. бот. журн. 1956. Т. 13. №1. С. 31-40.
Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1961. 252 с.
Тетерюк Б.Ю., Железнова Г.В. Водная флора бассейна среднего течения реки Вычегда//Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всерос. науч.-практич. конференции. Вып.6. Ч.1. Киров, 2008. С.107-110.
Железнова Г.В., Тетерюк Б.Ю. Разнообразие флоры мохообразных водоемов и водотоков бассейна реки Вычегда (европейский Северо-Восток России)//Материалы I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010». Ярославль, 2010. С. 110-112.

Еще