Биоразнообразие мохообразных малых озер средней тайги Республики Коми

Автор: Железнова Г.В., Тетерюк Б.Ю.

Журнал: Известия Коми научного центра УрО РАН @izvestia-komisc

Статья в выпуске: 2 (14), 2013 года.

Бесплатный доступ

Дан анализ бриофлоры малых озер среднетаежной подзоны Республики Ко- ми, насчитывающей 76 видов из 46 родов и 30 семейств. Установлены особен- ности ее географической и эколого-ценотической структур.

Бриофлора, малые озера, растительный покров среднетаёжной подзоны

Короткий адрес: https://sciup.org/14992601

IDR: 14992601

Текст научной статьи Биоразнообразие мохообразных малых озер средней тайги Республики Коми

Мохообразные в силу своей высокой экологической пластичности являются неотъемлемым компонентом большинства природных ландшафтов Голарктики [1]. В растительном покрове малых озер северо-востока Русской равнины они входят в состав как береговых, так и водных экосистем. В настоящей статье представлены результаты бриоло-гических исследований прибрежно-водных и водных местообитаний малых озер подзоны средней тайги в пределах Республики Коми.

Природные условия района исследований

Подзона средней тайги в пределах Республики Коми простирается в широтном направлении в среднем от 60°15' до 63°45' с.ш., в долготном - от 46°10' до 60°00' в.д. [2]. Район исследований почти целиком расположен на равнинной территории (северо-восток Русской равнины), и лишь на востоке он частично захватывает лесной пояс западного макросклона Северного Урала. В его состав входят бассейн верхнего и часть среднего течения Печоры, отроги Южного Тимана, почти целиком бассейн Вычегды и частично – бассейн верхнего течения Мезени. Средняя густота речной сети для бассейна Печоры составляет 0.48 км/км2, Вычегды – 0.62, Мезени – 0.64 км/км2 [3]. Озер в районе исследований мало. Как правило, это пойменные водоемы с площадью водного зеркала до 0.5 км2. Наибольшей озерностью отличается пойма р. Вычегды. В среднем ее течении на 1 км протяжения русла приходится около 0.15 км2 озер [4].

Климат среднетаежной подзоны Республики Коми умеренно континентальный [3, 5]. Лето короткое и прохладное, а зима длинная и холодная.

Среднегодовая температура воздуха на юге – 0° С, на севере – до –2°С. В январе (самом холодном месяце) средняя температура воздуха составляет -15° (-18°) С. В июле (самом теплом месяце) – +15° (+16°) С. Безморозный период длится 80-100 дней. Суммы температур воздуха с устойчивой температурой выше 10° достигают от 1200°С на севере и до 1500°С – на юге. На рассматриваемой территории в течение всего года атмосферные осадки определяются главным образом активной циклонической деятельностью. Их годовое количество убывает в направлении с юга на север от 700 до 600 мм. Среднегодовая относительная влажность составляет 76-78% [3]. Территория района исследований входит в зону избыточного увлажнения. Значительное преобладание количества выпадающих на ее поверхность осадков над испарением, особенности рельефа [6] и геологического строения [7] определили здесь повышенную заболоченность и развитую гидрографическую сеть [3].

Материалы и методы

Основой для списка и флористического анализа мохообразных послужили полевые сборы авторов, материалы гербария мохообразных Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) и литературные данные [8–10]. К малым озерам нами отнесены лентические водные объекты (естественного и искусственного происхождения), акватория которых не превышает 0.5 км2. В аннотированном списке виды мохообразных представлены в алфавитном порядке (табл. 1). Номенклатура листостебельных мхов и печеночных дана по сводкам М.С. Игнатова и др. [11], Н.А. Константиновой и др. [12] со-

Таблица 1

Виды	1 ЭГ* 1	ГГ**	п Семейство
M osses
Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp.	мг	б	Brachytheciaceae
Brachythecium salebrosum (F.Weber et D.Mohr) Bruch et al.	м	б	Brachytheciaceae
Breidleria pratensis (W.D.J.Koch ex Spruce) Loeske	гм	б	Pylaisiaceae
Bryum caespiticium Hedw.	м	к	Bryaceae
Bryum pallens Sw.	гг	б	Bryaceae
Bryum pallescens Schleich. ex Schwägr.	гг	б	Bryaceae
Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn., B.Mey. et Schreb.	ггд	б	Bryaceae
Bryum purpurascens (R. Br.) Bruch et al.	гг	ар	Bryaceae
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb.	гг	б	Calliergonaceae
Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb.	гд	б	Calliergonaceae
Calliergon megalophyllum Mikut.	гд	б	Calliergonaceae
Calliergon richardsonii (Mitt.) Kindb.	гд	гаг	Calliergonaceae
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske	гд	б	Pylaisiaceae
Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs	гг	б	Pylaisiaceae
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.	км	к	Ditrichaceae
Climacium dendroides (Hedw.) F.Weber et D.Mohr	гм	б	Climaceaceae
Dichelyma falcatum (Hedw.) Myrin	в	г	Fontinalaceae
Dicranella subulata (Hedw.) Schimp.	м	аа	Dicranaceae
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst	ггд	б	Amblystegiaceae
Drepanocladus polygamus (Bruch et al.) Hedenäs	гм	га	Amblystegiaceae
Fissidens adianthoides Hedw.	гдг	н	Fissidentaceae
Fontinalis antipyretica Hedw.	в	г	Fontinalaceae
Helodium blandowii (F.Weber et D.Mohr) Warnst.	гг	гаг	Thuidiaceae
Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderp.,Goffinet et Hedenäs	гм	б	Amblystegiaceae
Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst.	гдг	б	Amblystegiaceae
Paludella squarrosa (Hedw.) Brid.	гдг	гаг	Meesiaceae
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J.Kop.	гм	б	Mniaceae
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.	м	б	Hylocomiaceae
Pohlia filum (Schimp.) Mårtensson	гм	аа	Mielichhoferiaceae
Pohlia wahlenbergii (F.Weber et D.Mohr) A.L.Andrews	ггд	гаг	Mielichhoferiaceae
Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G. L. Sm.	гг	б	Polytrichaceae
Polytrichum commune Hedw.	гм	б	Polytrichaceae
Polytrichum juniperinum Hedw.	км	б	Polytrichaceae
Polytrichum strictum Brid.	гм	б	Polytrichaceae
Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J.Kop.	гдг	гаг	Mniaceae
Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T.J.Kop.	гг	гаг	Mniaceae
Rhizomnium punctatum (Hedw.) T.J.Kop.	гг	б	Mniaceae
Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr.	м	б	Bryaceae
Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T.J.Kop.	м	б	Hylocomiaceae
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske	м	б	Scorpidiaceae
Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr.	гдг	б	Scorpidiaceae
Sphagnum angustifolium ( C.E.O.Jensen ex Russow) C.E.O.Jensen	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum centrale C.E.O.Jensen	мг	б	Sphagnaceae
Sphagnum compactum Lam. et DC.	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm.	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum fallax (Klinggr.) H. Klinggr.	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum flexuosum Dozy et Molk.	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum girgensohnii Russow	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum riparium Ǻngstr.	ггд	б	Sphagnaceae
Sphagnum russowii Warnst.	гг	б	Sphagnaceae
Sphagnum squarrosum Crome	гд	б	Sphagnaceae
Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenäs	ггд	б	Calliergonaceae
Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske	ггд	б	Calliergonaceae
Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske	гг	б	Calliergonaceae

Окончание табл. 1
Виды		1 ЭГ* 1	ГГ**	Семейство
	Hepaticae
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb.		гм	абм	Aneuraceae
Blasia pusilla L.		гг	к	Blasiaceae
Calypogeia muelleriana (Schiffn.) K.Müll.		м	абм	Calypogeiaceae
Calypogeia neesiana (C.Mass. et Carest.) K.Müll.		гм	абм	Calypogeiaceae
Cephalozia bicuspidata (L.) Dum.		гм	к	Cephaloziaceae
Cephalozia lunulifolia (Dum.) Dum.		гм	абм	Cephaloziaceae
Odontoschisma elongatum (Lindb.) A.Evans		гг	абм	Cephaloziaceae
Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn.		м	абм	Cephaloziellaceae
Cephaloziella rubella (Nees) Warnst.		м	б	Cephaloziellaceae
Lophocolea minor Nees		м	б	Geocalycaceae
Geocalyx graveolens (Schrad.)Nees		м	б	Geocalycaceae
Barbilophozia barbata (Schmid. ex Shreb.) Loeske		м	абм	Lophoziaceae
Barbilophozia hatcheri (Evans) Loeske		м	абм	Lophoziaceae
Gymnocolea inflata (Huds.) Dum.		гг	абм	Lophoziaceae
Marchantia alpestris (Nees) Burgeff		гг	абм	Marchantiaceae
Marchantia polymorpha L.		мг	к	Marchantiaceae
Pellia epiphylla (L.) Corda		гг	б	Pelliaceae
Pellia neesiana (Gottsche) Limpr.		гг	абм	Pelliaceae
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb.		м	б	Plagiochilaceae
Scapania irrigua (Nees) Nees		гм	абм	Scapaniaceae
Scapania mucronata H.Buch		м	б	Scapaniaceae
Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb.		гг	абм	Solenostomaceae

Примечание: ЭГ* - экологическая группа: гд - гидрофиты, ггд - гигрогидрофиты, гдг - гидрогигрофиты, гг - гигрофиты, мг - мезогигрофиты, гм - гигромезофиты, м - мезофиты, км - ксеромезофиты, мк - мезоксерофиты.

ГГ** - широтный географический элемент: а - арктический, аа – арктоальпийский, абм-арктобореально-монтанный, га – гипоарктический, гаг – гипоарктогорный, б – бореальный, г – горный, н – неморальный, к – космополит.

Характеристика мохообразных малых озер средней тайги Республики Коми

ответственно. Выделение географических элементов листостебельных мхов приведено согласно системе А.С. Лазаренко [13] с дополнениями Р.Н. Шлякова [14]; печеночников - по Н.А. Константиновой [12]. Экологические группы мохообразных выделены на основе работ Г.В. Железновой [8] и М. В. Дулина [10].

Результаты исследований

На берегах и в воде малых озер района исследований выявлено 54 вида листостебельных мхов и 22 вида печеночников (табл. 1). Это составило 56% от числа листостебельных мхов и 71% от печеночников, выявленных во всех типах водных объектов бассейна р. Вычегда. Преобладающая его часть расположена в пределах среднетаежной подзоны [15, 16]. Бриофлора малых озер значительно богаче бриофлоры изученных крупных древних озер Донты и Синдор (табл. 2). В составе общих для малых и больших водоемов листостебельных мхов насчитывается 11 видов, в том числе восемь влаголюбивых (гидро-, гигрофиты) видов из группы бореальных (девять видов) и гипоарктогорных (два) элементов. Среди печеночников также обнаружено 11 общих видов, при этом большинство из них (восемь видов) предпочитают более мезофитные условия произрастания. Значительные различия видового состава мохообразных малых и больших озер в немалой степени обусловлены различиями спектра экотопических условий существования прибрежных

Таблица 2

Таксономическая структура бриофлоры водоемов среднетаежной подзоны Республики Коми

Таксоны Малые озера Крупные озера (Донты, Синдор) Водные объекты бассейна р. Вычегды Листостебельные мхи - Mosses Семейства 18 11 22 Роды 31 16 49 Виды 54 19 94 Печеночники – Hepaticae Семейства 12 10 15 Роды 15 13 21 Виды 22 18 31 видов растений. В больших озерах преимущественное распространение имеют заболоченные местообитания, тогда как в малых озерах нередко присутствие экотопов со слабо задернованными грунтами.

Ведущее положение по числу видов на малых озерах занимает семейство Sphagnaceae с одним родом Sphagnum (10 видов). Значительно больше представителей семейств Calliergonaceae (семь видов), Bryaceae (шесть), Amblystegiaceae, Mniaceae и Polytrichaceae (по четыре вида), чем на больших озерах (табл.3). На постоянно переувлажненных берегах малых озер чаще других встречаются Calliergon

Таблица 3

Ведущие семейства флоры листостебельных мхов малых и больших озер

Семейство	Малые озера			Большие озера
	Число видов			Число видов
	№* \	абс.	%	№	абс.	%
Sphagnaceae	1	10	19.1	1	4	23.7
Calliergonaceae	2	7	13.0	4	2	10.5
Bryaceae	3	6	11.1	-	-	-
Amblystegiaceae	4-6	4	7.4	2-3	3	15.8
Mniaceae	4-6	4	7.4	2-3	3	15.8
Polytrichaceae	4-6	4	7.4	5-11	1	5.3
Pylaisiaceae	7	3	5.6	5-11	1	5.3
Brachytheciaceae	8-12	2	3.7	5-11	1	5.3
Hylocomiaceae	8-12	2	3.7	-	-	-
Fontinalaceae	8-12	2	3.7	-	-	-
Mielichhoferiaceae	8-12	2	3.7	-	-	-
Scorpidiaceae	8-12	2	3.7	5-11	1	5.3

Примечание: № * - занимаемое место в структуре семейств.

cordifolium, Calliergonella lindbergii, Leptodictyum ripa-rium, Warnstorfia exannulata. Самый широко распространенный обитатель быстротекущих речек и ручьев вид Fontinalis antipyretica в небольших стоячих водоемах нами найден всего один раз.

Мохообразные малых водоемов по географическому долготному распространению преимущественно относятся к группе циркумполярных видов, которые встречаются во всех секторах Голарк-тики. По широтному распространению для листо-

Таблица 4

Распределение географических и экологических элементов листостебельных мхов

Показатель	Малые озера		Большие озера
Показатель	абс*	. 1 %	абс.	1 %
	Широтный элемент
Арктический	1	1.9	-	-
Арктоальпийский	2	3.7	-	-
Гипоарктический	1	1.9	1	5.3
Гипоарктогорный	6	11.1	3	15.8
Бореальный	39	72.2	14	73.7
Горный	2	3.7	-	-
Неморальный Виды космопо-	1	1.9	1	5.3
литные	2	3.7	-	-
Экологический элемент
Гидрофит	7	13.0	3	15.8
Гигрогидрофит	6	11.1	2	10.5
Гидрогигрофит	5	9.2	2	10.5
Гигрофит	17	31.5	6	31.6
Мезогигрофит, гигромезофит	10	18.5	3	15.8
Мезофит	7	13	3	15.8
Ксеромезофит	2	3.7	-	-

Примечание: * абсолютное число видов листостебельных мхов.

стебельных мхов характерно значительное преобладание видов бореального элемента (39 видов, или 71%) (табл. 4). Нахождение видов гипоаркто-горных, арктоальпийских и гипоарктических групп обусловлено наличием на изучаемой территории горных возвышенностей Тиманского кряжа и Вятских увалов, где нередки выходы коренных карбонатных пород. В исследованной бриофлоре печеночников основу составляют виды, относящиеся к арктобореально-монтанному элементу (13 видов, или 59%), что соответствует гипоарктогорному элементу у листостебельных мхов. Доля участия бореальных (шесть видов) незначительна. На нарушенных местообитаниях из группы космополитных видов, повсеместно и широко распространенных в среднетаежной зоне, у воды можно встретить Bryum caespiticium, Ceratodon purpureus, Blasia pu-silla, Cephalozia bicuspidatа, Marchantia polymorpha.

Хотя экологическая амплитуда многих видов листостебельных мхов и печеночников довольно широкая (табл. 4), флора мохообразных малых водоемов закономерно представлена в основном водолюбивыми видами (83%): гидрофиты, гигрофиты и переходные между ними группы. Типичных мезофитов ( Brachythecium salebrosum, Rhodobryum ro-seum, Calypogeia muelleriana, Plagiochila porelloides и др . ) и ксеромезофитов ( Ceratodon purpureus , Polytrichum juniperinum ), способных выдерживать длительное затопление, насчитывается 17% от общего числа выявленных таксонов.

Заключение

Бриофлора малых озер среднетаежной зоны Республики Коми насчитывает 76 видов. Она включает 54 вида листостебельных мхов из 31 рода и 18 семейств и 22 печеночника из 15 родов и 12 семейств. Это значительно меньше, чем в прибрежно-водных местообитаниях рек, ручьев и водоемов одного только бассейна р. Вычегда. Установлено, что бриофлора экосистем малых озер представлена видами со значительным преобладанием географических элементов: у листостебельных мхов бореального элемента (39 видов, или 72%), у печеночных и арктобореальномонтанного (13 видов, или 63%). Данный облик характерен для всей бриофлоры среднетаежной подзоны Республики Коми. Он объясняется в основном однообразным рельефом равнинной территории и наличием разрушающихся горных возвышенностей Тиманско-го кряжа и Вятских увалов.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 10-04-01562-а).

Список литературы Биоразнообразие мохообразных малых озер средней тайги Республики Коми

Vitt D.H., Yh. Li, Belland R.J. Patterns of bryophyte diversity in peatlands of continental western Canada//Bryologist. 1995. Vol. 98. Is. 2. P. 218-227.
Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование//Производительные силы Коми АССР. Т. III. Ч. I. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 323-359.
Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: ДиК, 1997. 116 с.
Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л.: Наука, 1969. 279 с.
Алисов Б.П. Климат СССР. М., 1956.128 с.
Варламов Г.И. Рельеф//Производительные силы Коми АССР. Т. I. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 9 -22.
Чернов А.А., Варсанофьева В.А., Фишман М.В. Геологическое строение//Производительные силы Коми АССР. Т. I. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 34 -256.
Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. 194 с.
Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 158 с.
Дулин М.В. Печеночники среднетаежной подзоны европейского Северо-Востока России. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2007. 196 с.
Игнатов М.С., Aфонина O.M, Игнатова E.A. Список листостебельных мхов Восточной Европы и Северной Азии//Arctoa. 2006. Т.15. С. 1-130.
Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики//Arctoa. 2000. Т. 9. С. 29-94.
Лазаренко А.С. Основнi заходи классифiкацii ареалiв листяних мохiв Радянського Далекого Сходу//Укр. бот. журн. 1956. Т. 13. №1. С. 31-40.
Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1961. 252 с.
Тетерюк Б.Ю., Железнова Г.В. Водная флора бассейна среднего течения реки Вычегда//Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всерос. науч.-практич. конференции. Вып.6. Ч.1. Киров, 2008. С.107-110.
Железнова Г.В., Тетерюк Б.Ю. Разнообразие флоры мохообразных водоемов и водотоков бассейна реки Вычегда (европейский Северо-Восток России)//Материалы I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010». Ярославль, 2010. С. 110-112.

Еще

Статья научная