Биоразнообразие растений нижних ярусов сосновых лесов Средней Сибири

Баланс углерода представляет собой соотношение процессов поглощения, преобразования, выделения и частичной аккумуляции углерода между множеством его пулов. Лесные экосистемы являются важным компонентом углеродного цикла благодаря способности многих из них хранить гораздо большие объемы углерода (C), чем другие наземные экосистемы. Эти запасы углерода являются динамическими, в связи с изменениями в режимах землепользования, a также леса меняются под воздействием естественных нарушений и климатических факторов [1, 2].

В связи с глобальным изменением климата экосистемы севера из поглотителя углерода в атмосфере [1, 3] в будущем могут стать источником его дополнительного поступления [3, 4]. Отрицательный баланс потоков С в экосистемах бореальной зоны прогнозируется из-за избытка дыхания экосистемы, то есть увеличения потока минерализации С из почв по сравнению с его фотоассимиляцией [5, 6]. Моховолишайниковый ярус растительности может играть ключевую роль в накоплении углерода, поскольку он составляет 30-94% от общей биомассы экосистем [6, 7]. Таким образом, оценка запасов и «уязвимости» рассматриваемого растительного покрова бореальных биогеоценозов к повышению температуры, которая во многом определяется составом напочвенного покрова, остается одной из основных задач в современных исследованиях углеродного цикла.

Живой напочвенный покров является важной составляющей лесной экосистемы [8]. В структуре напочвенного покрова подавляющего большинства зрелых и перестойных лесов бореального пояса ключевую роль играет мохово-лишайниковый ярус (МЛЯ), который по запасам и формированию резервуара органического вещества во многом превосходит травяно-кустранчиковый ярус (ТКЯ) [9, 10, 11]. Оценка запаса биомассы проводится в совокупности с определением биологического разнообразия в составе подчиненных ярусов растительного покрова. Значимым фактором выступает выявление видов-индикаторов (видов доминантов).

В таежных и тундровых сообществах доминантами выступают мхи и лишайники. Образуя слож- ную пространственную синузиальную структуру, чувствительны как к техногенным, так и к естественным воздействиям. Таким образом, видовой состав живого напочвенного покрова и его запас оцениваются в совокупности с встречаемостью видов. Установление особенностей формирования биоразнообразия отдельных ярусов особенно важно для лесных растительных сообществ, в которых каждый ярус выполняет специфические биолого-экологические функции и определяет общую устойчивость лесной экосистемы.

Целью данной работы являлось определение видового состава, встречаемости и запасов живого напочвенного покрова сосновых лесов Средней Сибири (на примере биогеоценозов входящих в зону охвата станции высотной мачты ZOTTO).

Материалы и методы

Исследования проводились в ландшафтных комплексах, представленных 2 различными типами леса (сосняками лишайниковым и зеленомошным), наиболее характерных для среднетаежной подзоны Средней Сибири в южной части Турухан-ского района Красноярского края, в зоне охвата станции высотной мачты ZOTTO (60 ° N, 89 ° E). Согласно указу Президента Российской Федерации «О сухопутных территориях Арктической зоны Президента Российской Федерации» от 2 мая 2014 года район исследования входит в Арктическую зону.

Территория располагается в пределах Кеть-Сымской низменности на левобережье реки Енисей. Согласно лесорастительному районированию Сибири «ZOTTO» находится в пределах средней тайги Сымско-Дубченского лесорастительного округа [12]. Район относится к числу труднодоступных таёжных территорий. Основным фактором распределения растительных сообществ в данном районе является уровень грунтовых вод, определяющий степень увлажнения местообитания и дифференциацию увлажнения по элементам рельефа [13].

Климат района характеризуется континентальностью. Согласно агроклиматическому районированию, это умерено холодный район с достаточным увлажнением: сумма температур выше 10 °С составляет 800-1200°, Гидротермический коэффициент (ГТК) = 1.2- 1.6. Среднегодовая температу- ра воздуха -3,7 °C. Годовая амплитуда температур 41.9 °C. Сумма атмосферных осадков 590 мм/ год [13].

Согласно данным инвентаризации в полевых условиях, проведенной в 100 км зоне вокруг высотной мачты, в качестве основных лесных сообществ выступают ельники и пихтачи зеленомошные (46%), березняки и осинники (12.3%), сосняки зеленомошные (8.3%), сосняки лишайниковые (7,6%), кедрачи зеленомошные (1.8%). На долю гарей приходится 5,1%, болот 10.5% и молодых вырубок 2.6% от общей площади [14].

Для оценки запасов биомассы отбирались образцы травяно-кустарничкового, моховолишайникового яруса в каждом типе леса методом укосов в не менее чем 10 повторностях (S = 50 см2) на трансекте длиной 10 м. Всего было отобрано 100 образцов в сосняке лишайниковом и 100 образцов в сосняке кустарничково-зеленомошном.

Определялся видовой состав живого напочвенного покрова и встречаемость каждого отдельного вида. Встречаемость видов в растительных сообществах не одинакова. Равномерное или не равномерное распределение вида по всей пробной площади объясняется изменчивостью условий произрастания (освещения, почвы, микрорельефа) и биологическими особенностями видов. Так, при изучении растительности на каждой учетной площадке отмечают наличие или отсутствие каждого вида. На основании результатов наблюдений определяется коэффициент встречаемости, рассчитанный по формуле [15]:

^=.4х|00% (1)

N где А – число площадок, в которых данный вид зарегистрирован;

N – общее число обследованных площадок.

Латинские названия растений приведены по С.К. Черепанову [16], мхов и лишайников – по работам М.С. Игнатова и Е.А.Игнатовой [17, 18] и Э.Ф. Ведровой [20], определителю лишайников [19].

Результаты

В сосняках лишайниковых обнаружены следующие виды: лишайники ‒ Cetraria islandica, Cladonia gracilis (L.), Cladonia rangiferina Cladonia stellaris, Cladonia uncialis (L.); мхи ‒ Aulacomnium palustre и Pleurozium schreberi, травы и кустарнички ‒ Carex macroura (Meinsh.), Ledum palustre, Vaccimium vitis-idea. Исходя из расчета коэффициента ва- риации R наиболее часто встречаются ассоциации лишайников: Cladonia stellaris (63%), Cladonia rangifera (54%), Cetraria islandica (48%) (рис. 1.). На виды травяно-кустарничкового яруса приходится от 2% до 12%, Carex macroura и Vaccimium vitis-idea, соответственно. Моховые синузии представлены Pleurozium schreberi (встречаемость 18%) и Aulacomnium palustre (8%).

При анализе видовых запасов био(фито)мас-сы живого напочвенного покрова сосняка лишайникового отмечено, что большая часть запасов приходится на виды лишайников: Cladonia stellaris (41%), Cladonia rangifera (32%), Cetraria islandica (16%). На долю кустарничков приходится 4%, а мхов лишь 1,5% (рис. 2.).

В напочвенном покрове сосняков кустарничково-зеленомошных отмечается большее видовое разнообразие, чем у сосняков лишайниковых. Так травяно-кустарничковый ярус представлен: Empetrum nigrum, Ledum palustre, Vaccínium myrtíllus, Vaccínium uliginósum и Vaccínium vítis-idaéa. Отмечено присутствие в мохово-лишайниковом ярусе лишайников ‒ Cladonia gracilis , Cladonia rangiferina , Cladonia uncialis и мхов видов: Aulacomnium palustre , Dicranum elongatum (Schleich. ex Schwägr), Dicranum polysetum (Sw)., Dicranum spadiceum (J.E.Zetterst), Hylocomium splendens , Pleurozium schreberi , Polytrichum commune , Ptilium crista-castrangis . В мохово-лишайниковом покрове чаще всего встречаются Pleurozium schreberi , Hylocomium splendens , Aulacomnium palustre , в тра-вяно- кустарничковом ярусе доминирует Vaccínium myrtíllus (рис. 3.).

Основная часть запасов био(фито)массы в живом напочвенном покрове сосняка кустарничково-зеленомошного приходится на виды мхов: Pleurozium schreberi (35%), Hylocomium splendens (21%), Aulacomnium palustre (10%) (рис. 4.).

Таким образом, как по встречаемости, так и по видовым запасам биомассы доминантными видами в исследуемых биогеоценозах являются: Cladonia stellaris , Cladonia rangiferina , Cetraria islandica , Pleurozium schreberi , Hylocomium splendens , Aulacomnium palustre . По определению видового состава подчиненных ярусов растительности среднетаежных лесов Сибири проводились ранее исследования. Е.А. Вагановым и др., Э. Ф. Ведровой и др. [1, 18] отмечается формирование специфической напoчвенной растительности с преобладанием сплошного мохового покрова из зеленых мхов (родов Pleurozium , Hylocomium , Politrichum ) и кустистых лишайников (родов Cladonia , Cladina , Cetraria ) для сосняков Сымско-Дубченского лесо-

Рисунок 1 — Встречаемость видов живого напочвенного покрова в сосняке лишайниковом.

Рисунок 2 — Видовые запасы био(-фито)массы в живом напочвенном покрове сосняка лишайникового

Рисунок 3 — Встречаемость видов живого напочвенного покрова в сосняке кустарничковозеленомошном

Рисунок 4 — Видовые запасы био(фито)массы в живом напочвенном покрове сосняка ку-старничково-зеленомошном

растительного округа. Сравнение оценки видового

Рисунок 5 — Запасы органического вещества подчиненных ярусов растительности и фитомассы древесного яруса.

го пояса, по оценкам Шпак О.В., разные виды мо- разнообразия и доминантов ТКЯ и МЛЯ, полученной нами, с имеющимися на сегодняшний момент в районе исследований , показало, что они в целом соответствуют.

В изучаемых таежных экосистемах установлено, что запасы фитомассы в живом напочвенном покрове варьируют от 354±25 г/м2 в сосняках лишайниковых до 646±40 г/м2 в сосняках зеленомошных.

Так, на долю мохово-лишайникового яруса приходится 78-96 % общей фитомассы живого напочвенного покрова. Следует подчеркнуть, что его запасы сопоставимы с фотосинтезируюшей фитомассой древесного яруса (сосны) этих биогеоценозов. На живой напочвенный покров в кустарничково-зеленомошных сосняках приходитcя 830±50 г/м2 и в лишайниковых 354±25 г/м2, а на фитомассу сосны 821 г/м2 и 362 г/м2 соответственно. Сходная закономерность приведена В. З. Нагимовым с соавт. [7] для сосновых насаждений лишайникового типа среднетаежной подзоны Урала (рис. 5.). Авторами представлено, что запас ТКЯ и МЛЯ в совокупности составляет 1084 ±70 г/м2 против 486 г/м2 в фи- томассе сосны.

Для исследуемой территории в работах [20, 21, 22] также отмечается значительный вклад мохово-лишайникового яруса в запасах живого напочвенного покрова. Так, на мхи приходится 39-47%, лишайники - 39-43%, кустарнички 20-53% от общей фитомассы подчиненных ярусов растительности в лишайниковых и зеленомошных сосновых лесах соответственно [21, 22]. В среднем для бореально- хово-лишайникового яруса могут накапливать от 194 до 1231 г сухой массы на м2 [23].

Выводы

Видовой состав нижних ярусов растительности таежных лесов Средней Сибири обилен. Наиболее часто встречаются виды мохово-лишайникового покрова. Доминантными среди них в исследуемых биогеоценозах являются: Cladonia stellaris, Cladonia rangiferina, Cetraria islandica, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Aulacomnium palustre. В сосняках Сымско-Дубческого лесорастительного округа запасы фитомассы в живом напочвенном покрове варьируют от 355 г/м2 в сосняках лишайниковых до 830 г/м2 в сосняках зеленомошных. На долю мохово-лишайникового яруса приходится 78-96 % общей фитомассы напочвенного покрова. Его запасы сопоставимы с фотосинтезируюш-ей фитомассой древесного яруса (сосны). Полученные данные будут использованы для дальнейшей эколого-физиологической характеристики доми-нантов нижнего яруса растительности.

Авторы признательны за помощь в организации полевых исследований сотрудникам лаборатории Биогеохимических циклов лесных экосистем Института Леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Работа выполнена при поддержке РФФИ № 18-05-60203 «Почвенные и гидробиологические процессы в регулировании стока терригенного углерода в Северный Ледовитый океан».