Биотопичекская структура сообществ рукокрылых пойменных экосистем Самарской Луки

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в июле 2006–2009 гг. на правобережье Волги, в северной части Самарской Луки. В качестве модельной территории был выбран прибрежный участок протяженностью около 30 км, изъятый из Жигулевского заповедника в середине прошлого века под промышленные разработки нерудных ископаемых. Прежде малонаселенная узкая надпойменная терраса у подножия Жигулевских гор сейчас на 80% занята сельскими поселениями, объектами нефтепромысла и переработки горного известняка, дачными массивами и базами отдыха. Неосвоенная береговая зона продолжает активно захватываться под коттеджные застройки. После создания каскада волжских водохранилищ значительно сократилась и площадь пойменных террас. Естественный растительный покров района исследований в настоящее время представлен лишь уцелевшими от затопления фрагментами пойменных лесов и лугов, относящихся к белореченско-волжско-камскому варианту неморальных экологодинамических рядов интразональных сообществ. Местами в результате интенсивной абразии береговой линии очень близко к урезу воды произрастают коренные дубравы, липняки и производные лесные сообщества.

Стационарные исследования проводили в 22 точках, имеющих различные экологоландшафтные характеристики. Зверьков отлавливали в экотонных местообитаниях паутинными сетями и учитывали при помощи гетеродинных ультразвуковых детекторов D-100 и D-230 (Pettersson Elektronik AB). Отлов рукокрылых осуществляли в часы наибольшей их ночной активности с 21.00 до 24.00 (по Москве). Детекторный учет проводили с 22.00 до 22.15, во время которого фиксировали количество «пролетов» и «кормовых жужжаний».

Для оценки избирательности видов при выборе разных биотопов использовали степень относительной биотопической приуроченности [8], которая учитывает долю вида в структуре сообществ разных мест обитания и не требует равного объема исследований в разных типах биотопов. Степень относительной биотопической приуроченности вычисляли по формуле

nyN - nN

F =------2-----------,

7    nN + nN - 2 nN ijijijj где nij - число особей i-го вида в j-выборке объемом Nj; ni - число особей этого вида во всех сборах объемом N. Величина Fij изменяется от «+1» до «-1». Значение показателя Fij больше нуля интерпретируется как проявление видом определенных предпочтений к данному типу местообитания, где он встречается регулярно, а меньше нуля - как отсутствие явных предпочтений. Чем сильнее отклонение показателя от нуля, тем больше приуроченность или избегание. Значение «+1» принимается, когда вид встречается исключительно в данном типе пространства, «-1» - вид полностью избегает его, а «0» - вид к нему «безразличен», т.е. не предпочитает, но и не избегает.

Под биотопической приуроченностью понимали участок среды, характеризующийся определенным типом растительного сообщества, к которому привязана ночная активность рукокрылых. На исследуемой территории в пределах прибреж ных экотонов было выделено 8 типов биотопов: осокорники старовозрастные (диаметр ствола более - 50 см) (ОСт), осокорники средневозрастные (диаметр ствола - 50-30 см) (ОСр), дубравы липово-кленовые (Дуб), липняки дубово-тополевые (Лип), тальники (Тал), ветляники осокорниковые (Ветл), ольшаники тополево-липово-осиновые (Олш) и луговые террасы (ЛТ).

Для количественного сравнения сообществ рукокрылых различных биотопов использовали кластерный анализ. В качестве дистанции применяли коэффициент Жаккара.

Статистическую обработку данных проводили с помощью программы Past 1.80 [10].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Всего за четыре полевых сезона было отловлено 1868 особей 15 видов рукокрылых. Среди пойманных и учтенных животных доминировали Pipistrellus nathusii (32,6%) и Nyctalus noctula (32,3), несколько меньше было учтено Myotis daubentonii (8,7), M. dasycneme (8.1) и Eptesicus nilssonii (6,5%). Малочисленными в отловах оказались M. brandtii (3,6), Vespertilio murinus (2,8) и N. leisleri (2,5), а редкими - N. lasiopterus (0,9), M. mystacinus (0,7), E. serotinus (0,5), Plecotus auritus (0,4), P. pipistrellus s.l. (0,1), M. nattereri (0,1) и P. kuhlii (0,05).

Таблица. Степень приуроченности видов рукокрылых к различным типам биотопов

Виды	Биотопы
	ОСт	ОСр	Лип	Дуб	Тал	Ветл	Олш	ЛТ
M. nattereri	-1	-1	-1	-1	0,97	0,90	-1	-1
M. mystacinus	-0,90	0,49	-1	-1	0,84	-1	0,78	-1
M. brandtii	-0,11	0,34	-1	-1	0,01	-0,54	0,32	-0,41
M. daubentonii	-0,51	-0,28	0,29	0,74	-1	-0,45	0,27	0,54
M. dasycneme	-0,54	-0,79	0,32	-0,23	-1	-1	0,74	-0,20
Pl. auritus	-0,80	0,86	-1	-1	-1	-1	0,30	0,39
N. lasiopterus	0,51	-1	-1	-1	-1	0,62	-1	-1
N. noctula	0,42	-0,24	0,28	-0,17	-0,63	-0,16	-0,51	-0,36
N. leisleri	-0,36	0,37	0,60	-1	-1	-0,38	0,46	-0,52
P. kuhlii	-1	-1	-1	-1	-1	-1	1	-1
P. pipistrellus s.l.	1	-1	-1	-1	-1	-1	-1	-1
P. nathusii	-0,002	-0,18	-1	-0,62	0,42	0,36	-0,12	0,10
E. nilssonii	0,21	0,48	-0,36	0,33	-1	-0,72	-0,61	-0,09
E. serotinus	-0,38	-1	-1	-1	-1	-1	-1	0,91
V. murinus	-0,41	0,79	-1	-1	-1	-1	0,26	-0,58
Среднее ( F ij )	-0,26	-0,21	-0,59	-0,66	-0,56	-0,49	-0,07	-0,35
Число видов	13	10	5	5	5	8	11	10
Видов F ij > 0	4	6	4	2	4	3	8	4

Примечание. Жирным шрифтом выделены наиболее значимые значения показателей приуроченности к биотопам.

В пределах исследованной части Самарской дов рукокрылых приурочена к интразональным Луки ночная активность наибольшего числа ви- лесным сообществам: осокорникам, заливным лугам и ольшаникам (табл.). В старовозрастных осокорниках отмечено большее количество видов, чем в средневозрастных. В то же время в средневозрастных осокорниках выявлено больше видов, которые проявляют положительные био-топические предпочтения. К ольшаникам положительное отношение демонстрируют 8 из 11 отмеченных здесь видов, что максимально среди всех биотопов. К луговым террасам положительная приуроченность установлена только у 4 видов. Самыми бедными по составу видов рукокрылых оказались биотопы, представленные тальниками и коренными липняками и дубравами. Кроме того, к дубравам положительное предпочтение выявлено только у 2 видов.

Отличия в характере биотопической приуроченности прослеживаются и у отдельно взятых видов. Выявлено, что наибольшую приуроченность к старовозрастным осокорникам проявляют N. lasiopterus , N. noctula и P. pipistrellus s.l., к средневозрастным осокорникам – Pl. auritus , V. murinus и E. nilssonii , к липнякам – N. leisleri , к дубравам – M. daubentonii , к тальникам – M. nat-tereri, M. mystacinus и P. nathusii , к ветлянникам – M. nattereri и N. lasiopterus , к ольшаникам – P. kuhlii , M. mystacinus и M. dasycneme , к луговым террасам – E. serotinus , M. daubentonii и Pl. auritus .

Явное предпочтение одному типу биотопов отдают такие виды, как P. pipistrellus s.l., P. kuhlii и E. serotinus . Однако их нельзя назвать стенотопными, т.к. первые два известны лишь по единичным находкам, а E. serotinus редко встречается и в других типах биотопов. По спектру используемых биотопов наиболее эвритопным является N. noctula . Этот вид быстро и далеко летает, поэтому может встречаться в различных типах растительных сообществ. Кроме того, в большинстве пойменных экосистем отмечены P. nathusii, M. daubentonii и E. nilssonii . Первый из них не был зарегистрирован лишь в липняках, а последние два – в тальниках.

На основании полученных данных был проведен сравнительный анализ видового состава сообществ рукокрылых разных биотопов побережья Самарской Луки. В ходе процедуры кластеризации все рассмотренные биотопы на первом уровне ветвления разделились на два четких кластера (рис.). Первый кластер формирует сообщество рукокрылых тальников. Оно максимально отличается от сообществ всех других биотопов и характеризуется самой низкой плотностью населения и наличием в своем составе редкого M. nat-tereri. Второй кластер образован сообществами всех остальных биотопов, которые разделены на три клады. Первая включает осокорники средневозрастные, ольшаники, луговые террасы и осокорники старовозрастные. Все эти биотопы населяет максимальное число видов рукокрылых. Наибольшее сходство по видовому составу в этой группе прослеживается между ольшаниками и средневозрастными осокорниками (KJ = 0,87). Вторая клада во втором кластере объединяет сообщества рукокрылых коренных дубрав и липняков (KJ = 0,60), которые отличаются друг от друга лишь отсутствием в первом находок N. leisleri, а во втором – P. nathusii. Третью кладу образует сообщество рукокрылых ветляников. Оно сильно отличается от всех других сообществ второго кластера (KJ = 0,49), включает 8 видов, среди которых отмечен редкий M. nattereri.

---------------------------------- Тальники

----------------Осокорники стар.

--------------Луговые террасы

----- Ольшаники

Осокорники сред.

Дубравы

-------------------Липняки

-------------------------- Ветляники

1--------------------1-------------------1--------------------1-------------------1-------------------1--------------------1-------------------1

0.4        0.6        0.8        1.0 ^

Рис. Дендрограмма сходства видового состава рукокрылых различных экотонных сообществ Самарской Луки, рассчитанная по коэффициенту Жаккара (метод классификации UPGMA, K J – дистанция Жаккара)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, применение корректных методов статистического анализа позволяет нивелировать методические погрешности исследований рукокрылых и определить оптимальные биотопы каждого исследованного вида. Несмотря на отличия в биотопической приуроченности отдельных видов, кластерный анализ выявил четкие закономерности в общей структуре сообществ разных биотопов. Большинство видов используют несколько типов биотопов, степень биотопической приуроченности к которым различна. Оптимальными биотопами для большинства видов являются интразональные пойменные местообитания, отличающиеся максимальным разнообразием видов и численностью рукокрылых.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 11-04-00383-а).