Большие Жаброногие Ракообразные (Branchiopoda: Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata) Самарской области

Слабая изученность больших бранхиопод (Large Branhiopoda: Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata) вкупе с уязвимостью многих из них к антропогенному воздействию (Вехов, 1989) делает выяснение видового состава и особенностей биологии этой группы в Самарской области актуальными. Из сопредельных регионов Branchiopoda достаточно подробно изучены в Саратовской области (Anostraca – 10 видов, Notostraca – 2, Laevicaudata – 1 и Spinicaudata – 3 (Ocioszynska-Wolska, 1937; Добрынина, 2002; Красная книга .., 2021), а также в Татарстане (Anostraca – 4 вида, Notostraca – 3, Laevicaudata – 1, Spinicaudata – 2) (Смирнов, 1936; Токинова, Бердник, 2021). Первые упоминания двух видов Branchiopoda с территории Самарской области появились в работах Бенинга (Бенинг, 1921, 1926). Фрагментарные сведения ещё о пяти видах содержатся в более современных работах (Вехов, 1990; Вехов, Вехова, 1993; Виноградов, 1994; Brtek, Thiéri, 1995; Добрынина, 2002; Фауна города .., 2012; Носова, Ковригина, 2014), но, как правило, без указания конкретных точек сбора. Notostraca с неуказанным названием (-ями) отмечены в прудах Ботанического сада и Сорокиных Хуторов (Герасимов и др., 2009).1

Основная часть

Нашей задачей было выявить комплекс больших жаброногих ракообразных, населяющих временные водоёмы Самарской области. Поиск и сбор материала проводили в весенне-летний период 2001–2004 и 2023–2025 гг, часто подобные находки были случайными. Настоящая работа также включает в себя сведения, полученные из литературы, а также данные, предоставленные коллегами и сотрудниками Зоологического Музея им. Д.Н. Флорова СГСПУ.

Видовую диагностику производили в камеральных условиях по определителям (Longhurst, 1955; Nourisson, Thiéry, 1988; Определитель .., 2010; Rogers et al., 2019 и др.). Номенклатура и систематика Branchiopoda приведены по (Rogers, 2013, 2020; Rogers et al., 2019). Определения проверены по фотографиям специалистами по группе. Материал хранится в коллекциях авторов, небольшая часть – в Зоомузее им. Д.Н. Флорова СГСПУ.

Класс Branchiopoda (Жаброногие) Подкласс Sarsostraca

Отряд Anostraca (Жаброноги) Семейство Chirocephalidae

Chirocephalus josephinae (Grube, 1853) – Хи-роцефалюс Жозефины (рис. 1, А).

Материал. Город Самара, окрестности п. Сорокины Хутора (рис. 4, Г), 53,2959°N, 50,2571°E, временный водоём в лесу – 2♂♂1♀, 29.4.2025, А.Е. Кузовенко.

Eubranchipus birostratus (Fischer, 1851) –

Дрепанозур двуклювый (рис. 1, Б-В).

Материал. Кинельский район, 2,5 км С дачного массива «Тургеневские дачи», 53,3086°N, 50,8765°E, лужи с талой снеговой водой – 2♂♂2♀♀, 21.4.2024, С.В. Литовкин, наблюдались в большом количестве; Хворостянский район, окрестности с. Хворостянка, урочище Поту-ловка (рис. 4, А), 52,6166°N, 49,0139°E, временный водоём – ♂♂♀♀, 05.4.2025, М.А. Кузовенко, А.Е. Кузовенко, А.М. Балтушко, А.С. Киреева, наблюдались в большом количестве.

Семейство Streptocephalidae

Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842) (рис. 1, Г).

Материал. Елховский район, к З от д. Пролейка, 53,9209°N,  50,2368°E, мутные лужи на грунтовой полевой дороге –  1♂2♀♀,

30.6.2001, С.В. Литовкин, наблюдались в большом количестве; Волжский район, левая пойма р. Самары напротив п. Алексеевка, 53,2332°N, 50,5091°E, лужи на грунтовой дороге в пойменной роще – 2♂♂1♀, 25.8.2004, С.В. Литовкин, наблюдались в большом количестве; Большечерниговский район, окрестности п. Поляков, ООПТ «Бостандыкская степь», солоноватый временный водоём в урочище Кзыл-Акрап (рис. 4, Б), 51,9023°N, 50,7403°E – 1♂1♀, 27.4.2025, А.Е. Ку-зовенко, наблюдались в большом количестве; г. Самара, пруд на пересечении ул. Дыбенко и ул. И. Булкина, 53,2068°N, 50,1953°E (сейчас осушен; на месте пруда построен ТЦ «Космопорт») – личные сообщения И.В. Дюжаевой, А. Васина – 1970-1990-ые.

Литература. Упоминается для Куйбышевской области (Вехов, 1990). Точка на карте указывает приблизительно на район Самары (Brtek, Thiéri, 1995: Fig. 2).

Семейство Tanymastigiidae

Tanymastix stagnalis (Linnaeus,    1758)

(рис. 1, Д).

Материал. Хворостянский район, окрестности с. Хворостянка, урочище Потуловка (рис. 4, А), 52,6166°N, 49,0139°E, временный водоём – ♀ (коллекционный материал отсутствует), 05.4.2025, А.Е. Кузовенко, А.С. Киреева.

Литература. Без приведения конкретных точек сбора упоминается в публикации Носовой, Ковригиной (2014) как Branchipus stagnalis .

Подкласс Phyllopoda (Листоногие) Отряд Notostraca (Щитни) Семейство Triopsidae

Triops cancriformis Bosc, 1801 – Щитень летний (рис. 2, А-Б).

Материал. Елховский район, 1 км В с. Пролейка, 53,9273°N, 50,2675°E, лужи на лесной грунтовой дороге – 1♀, 01.7.2001, С.В. Литовкин, наблюдались в большом количестве, там же неоднократно наблюдались позже; Волжский район, левая пойма р. Самары напротив п. Алексеевка, мутные лужи с глинистым дном на грунтовой дороге между пойменной рощей и лугом – 2♀♀,  11.8.2004, С.В. Литовкин; там же,

53,2332°N, 50,5091°E, лужи на грунтовой дороге в пойменной роще – 1♀, 25.8.2004, С.В. Литовкин, наблюдались в большом количестве; Сызранский район, окрестности с. Смолькино, 53,4391°N, 48,1101°E, временный водоём в лесу – 11.7.2006, Е.А. Белослудцев, Д.В. Варенов (коллекционный материал находится в Зоологическом музее СГСПУ); Волжский район, окрестности с. Рождествено (рис. 4, В),  53,2214°N,

50,0407°E, лужи на лесной грунтовой дороге – 2♀♀, 18.6.2025, А.Е. Кузовенко, А.А. Бондарь, наблюдались в большом количестве.

Литература. Упоминается для Куйбышевской области (Вехов, 1990). Как Apus concriformis приводится с пометками: «распространение в Самарской области не изучено», статус «редкий вид», «очень редок» (Виноградов, 1994). Без приведения конкретных точек сбора упоминается в работе Носовой, Ковригиной (2014).

Lepidurus apus Linnaeus, 1758 – Щитень весенний (рис. 2, В).

Материал. Хворостянский район, окрестности с. Хворостянка, урочище Потуловка (рис. 4, А), временный водоём – ♂♂, 25.5.2024, наблюдались в большом (сотни особей) количестве; там же – пол не определён, 05.4.2025, наблюдались в большом количестве, М.А. Кузо-венко, А.Е. Кузовенко, А.М. Балтушко, А.С. Киреева; Борский район, п. Немчанка, 53,0586°N, 51,6254°E – 2 экз., пол не определён, 09.5.2010, Д.В. Варенов, Т.В. Варенова.

Литература. Пруды рыбхозов «Сускан» (Ве-хов, Вехова, 1993). Как Lepidurus macrurus отмечается с пометками: «распространение в Самарской области не изучено», статус «редкий вид», «очень редок» (Виноградов, 1994). Без приведения конкретных точек сбора упоминается в ряде последующих публикаций (Фауна города .., 2012; Носова, Ковригина, 2014).

г

Рис. 1. Anostraca Самарской области: А – Chirocephalus josephinae (Grube, 1853), живой самец с брюшной стороны; Б – Eubranchipus birostratus (Fischer, 1851), живой самец с брюшной стороны; В – тот же вид, живая самка с брюшной стороны; Г – Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842), живые самец и самка сбоку; Д – Tanymastix stagnalis (Linnaeus, 1758), живая самка с брюшной стороны. Масштаб не соблюдён. Фото А.Е. Кузовенко.

Fig. 1. Anostraca of the Samara Oblast: A – Chirocephalus josephinae (Grube, 1853), alive male in ventral view; B – Eubranchipus birostratus (Fischer, 1851), alive male in ventral view; C – the same species, alive female in ventral view; D – Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842), alive male and female in lateral view; E – Tanymastix stagnalis (Linnaeus, 1758), alive female in ventral view.

Not to scale. Photos by A.E. Kuzovenko.

Lepidurus arcticus (Pallas, 1793) (рис. 2, Г-Е).

Материал. Волжский район, левая пойма р. Самары напротив п. Алексеевка, 53,231°N, 50,501°E, лужа в колее грунтовой дороги возле пойменного водоёма – 1♂, 21.4.2023, С.В. Литовкин; Пестравский район, окрестности с. Пестравка, 52,4056°N, 49,9098°E, рыбоводный пруд – 8 экз., пол не определён, 12.4.2025, М.А. Кузовенко, А.Е. Кузовенко.

Отряд Laevicaudata Семейство Lynceidae

Lynceus brachyurus Müller, 1776 (рис. 3, А).

Материал. Кинель-Черкасский район, окрестности с. Полудни, 53,4248°N, 51,7036°E временный водоём в пойме р. Малый Кинель – 3♂♂1♀♀, 24.5.2025, А.Е. Кузовенко, наблюдались в количестве 15-20 особей; Большечерниговский район, окрестности п. Кошкин, пруд Куцеба, 51,8290°N, 50,8417°E – коллекционный материал отсутствует, 27.4.2025, А.Е. Кузовенко, наблюдались в большом количестве.

Литература. «Небольшой водоём в устье р. Самары, 14-20.06.1913 г.» (Добрынина, 2002: по ?Behning, 1912); устье р. Самары, 14.5.1921 (Бенинг, 1926).

Отряд Spinicaudata Семейство Cyzicidae

Cyzicus tetracerus (Krynicki, 1830) (рис. 3, Г-Е).

Материал. Кинельский район, дачный массив «Тургеневские дачи», приусадебный участок, в остатках воды на дне открытой металлической ёмкости для полива – 2♂♂5♀♀, 2004 год, С.В. Литовкин, наблюдались в большом количестве.

Литература. «Прибрежье оз. Елгуши около г. Сызрани, июнь 1921 г.» и «временный водоём в устье р. Самары, 14.5.1921 г.» (Добрынина, 2002: по Бенинг, 1921, 1926). В действительности озеро Елгуши расположено в Жигулёвских горах. К Оренбургской, а не Самарской области относится указание: «небольшой водоём около ручья Моховая на правом берегу р. Самары, 14.06, 20.06.1913 г.» (Добрынина, 2002). Вероятнее всего, к Саратовской, а не Самарской области относятся указания: «полойный водоём р. Волги у д. Ивановка, 14.06.1913 г.» и «полойный водоём р. Большой Иргиз» (Добрынина, 2002).

Семейство Eocyzicidae

Eocyzicus orientalis Daday, 1914 (рис. 3, Б).

Материал. Хворостянский район, окрестности с. Хворостянка, урочище Потуловка (рис. 4, А),

52,6166°N, 49,0139°E, временный водоём – 1 ♂ , 25.5.2024, А.Е. Кузовенко; Большечерниговский район, окрестности п. Поляков, ООПТ «Бостан-дыкская степь», 51,9023°N, 50,7403°E, солоноватый временный водоём в урочище Кзыл-Акрап (рис. 4, Б) – 27.4.2025, А.Е. Кузовенко.

Семейство Leptestheriidae

Lepthesteria dahalacensis (Rüppell, 1837) (рис. 3, В).

Материал. Волжский район, левая пойма р. Самары напротив п. Алексеевка, мутные лужи с глинистым дном на грунтовой дороге между пойменной рощей и лугом – 4♂♂3♀♀, 11.8.2004, С.В. Литовкин.

Литература. Пруды рыбхоза «Сускан», 23.06.1978, 09.06.1981; вид попал в Самарскую область в 70-е–80-е годы вместе с рыбопосадочным материалом (Добрынина, 2002, 2010; Определитель..., 2010).

Выводы и обсуждение

На текущий момент большие жаброногие ракообразные представлены в Самарской области 11 видами из четырёх отрядов: Anostraca (4 вида), Notostraca (3), Laevicaudata (1) и Spinicaudata (3). Впервые для области нами отмечено четыре вида Branchiopoda: Eubranchipus birostratus (Fischer, 1851), Chirocephalus josephinae (Grube, 1853), Eocyzicus orientalis Daday, 1914 и Lepidurus arcticus (Pallas, 1793). Наиболее интересным представляется обнаружение в области L. arcticus . Этот вид населяет главным образом приполярные регионы Голарктики (Qvenild et al., 2025), но в литературе сообщается и о более южных его находках в Европе (Смирнов, 1936; Вехов, Вехова, 1993; Brtek, Thiéri, 1995). Ранее этот вид был найден в Костромской и Московской областях, а также в Татарстане (Смирнов, 1936; Вехов, Вехова, 1993, 1994; Brtek, Thiéri, 1995). Недавно он был отмечен в Чувашии (Егоров и др., 2019; Подшивалина, 2022). Наши находки L. arcticus в Самарской области можно считать самыми южными в европейской части России. Является ли этот щитень здесь ледниковым реликтом, аллохтонным или ещё не описанным автохтонным видом – предстоит выяснить.

Учитывая всё еще слабую изученность больших бранхиопод в Самарской области, можно ожидать дальнейшего расширения списка их видов. В частности, велика вероятность обнаружения здесь Branchinecta ferox (Milne-Edwards, 1840), известного из соседнего Ивантеевского района Саратовской области (Красная книга .., 2021), а также Chirocephalus shadini (Smirnov 1928), отмеченного в Саратовской области (Красная книга .., 2021) и Татарстане (Токинова, Бердник, 2021).

Рис. 2. Notostraca Самарской области: А – Triops cancriformis Bosc, 1801, живая особь со спинной стороны (окрестности с. Рождествено); Б – коллекционные экземпляры в Зоомузее им. Д.Н. Флорова СГСПУ (из Сызранского района); В – Lepidurus apus Linnaeus, 1758, живая особь со спинной стороны (Хворостянский район, 25.05.2025); Г – Lepidurus arcticus (Pallas, 1793), живая особь со спинной стороны (Пестравский район); Д – тот же вид, коллекционный экземпляр (Волжский район), тельсон самца дорсально; Е – тот же вид, коллекционный экземпляр (Волжский район), правая первая торакопода вентрально. Масштаб не соблюдён. Фото А.Е. Кузовенко (А–Г) и С.В. Литовкина (Д–Е).

Fig. 2. Notostraca of the Samara Oblast: A – Triops cancriformis Bosc, 1801, alive individual in dorsal view (environs of Rozhdestveno vill.); B – specimens in the collection of the Zoological Museum of SSUSSE named after D.N. Florov (from Syzran District); С – Lepidurus apus Linnaeus, 1758, alive individual in dorsal view (Khvorostyanka District, 25.05.2025); D – Lepidurus arcticus (Pallas, 1793), alive individual in dorsal view (Pestravka District); E – the same species, collection specimen (Volzhsky District), male telson dorsally; F – the same species, collection specimen (Volzhsky District), right first thoracic leg ventrally. Not to scale.

Photos by A.E. Kuzovenko (A–D) and S.V. Litovkin (E–F).

Рис. 3. Laevicaudata и Spinicaudata Самарской области: А – Lynceus brachyurus Müller, 1776, копуляция; Б – Eocyzicus orientalis Daday, 1914, живой самец (Хворостянский район);

В – Lepthesteria dahalacensis (Rüppell, 1837), самец, коллекционный экземпляр; Г – Cyzicus tetracerus (Krynicki, 1830) самец, коллекционный экземпляр; Д – тот же вид, голова самца сбоку;

Е – тот же вид, задние туловищные сегменты самца. Масштаб не соблюдён.

Фото А.Е. Кузовенко (А–Б) и С.В. Литовкина (В–Е).

Fig. 3. Laevicaudata and Spinicaudata of the Samara Oblast: A – Lynceus brachyurus Müller, 1776, copulating individuals; B – Eocyzicus orientalis Daday, 1914, alive male (Khvorostyanka District);

C – Lepthesteria dahalacensis (Rüppell, 1837), male, collection specimen; D – Cyzicus tetracerus (Krynicki, 1830), male, collection specimen; E – the same species, male head in lateral view; F – the same species, last body segments of male. Not to scale.

Photos by A.E. Kuzovenko (A–B) and S.V. Litovkin (C–F).

Рис. 4. Места обитания Branchiopoda в Самарской области: А – временный водоём на солонцеватых почвах в пойме реки Чагра, урочище Потуловка (Хворостянский район): E. birostratus , T. stagnalis , E. orientalis , L. apus ; Б – временный водоём на солонцеватых почвах на месте бывшего водопойного пруда, Бостандыкская степь, урочише Кзыл-Акрап (Большечерниговский район): S. torvicornis , E. orientalis ; В – колея на грунтовой дороге, заполненная дождевой водой, окрестности с. Рождествено (Волжский район): T. cancriformis ; Г – временный водоём в лесу, п. Сорокины Хутора (г. Самара): Ch. josephinae . Фото А.Е. Кузовенко.

Fig. 4. Branchiopoda habitats in the Samara Oblast: A – temporary pool on saline soils in the Chagra River floodplain, tract Potulovka (Khvorostyanka District): E. birostratus , T. stagnalis , E. orientalis , L. apus ; B – temporary pool on saline soils at previous watering hole site, Bostandyk steppe, tract Kzyl-Akrap (Bolshaya Сhernigovka District): S. torvicornis , E. orientalis ; C – a track filled with rainwater in dirt road, environs of Rozhdestveno vill. (Volzhsky District): T. cancriformis ; D – forest temporary pool, Sorokiny Khutora vill. (outskirts of Samara): Ch. josephinae . Photos by A.E. Kuzovenko.

Как редкие виды, уязвимые к антропогенным факторам, Branchiopoda традиционно включаются в региональные Красные книги (Красная книга .., 1997; Красная книга .., 2005; Красная книга .., 2016, Красная книга .., 2021), предлагались к внесению в Красную книгу СССР (Вехов, 1989) и ряда регионов РФ (Чувашской Республики (Подшивалина, 2022) и др.), включены в списки редких видов европейских стран (Вехов, 1989; Красная книга .., 2006).

Кроме, этого включение Branchiopoda в списки редких видов определено и их важной ролью в экосистемах временных водоёмов. Многие виды жаброногов являются единственным кормом, доступным для водоплавающих и околоводных птиц, относящихся к группе ранневесенних ми- грантов. Первым автором неоднократно наблюдались кулики, питающиеся, вероятно, рачками на временных водоёмах юга Самарской области и в Западно-Казахстанской области Республики Казахстан. Отмечено питание уток Anostraca и «Conchostraca» во временных водоёмах в поймах рек (Фауна временных .., 2009). Все Branchiopoda являются важным кормом для водных жесткокрылых, хвостатых и бесхвостых амфибий (Фауна временных .., 2009). Anostraca и Spinicaudata населяют в основном временные водоёмы – крайне уязвимые местообитания, что делает представителей этих групп ракообразных кандидатами на включение в региональные списки редких таксонов, в том числе и Самарской области.