Брачные отношения и забота о потомстве у кулика-лопатня Eurynorhynchus pygmeus

Вопрос о типе брачных отношений и о том, кто из партнёров осуществляет заботу о кладках и выводках, в отношении лопатня Eurynorhynchus pygmeus обсуждался в литературе многократно (Пор-тенко 1939, 1957, 1972, Кондратьев 1974, 1982, Кищинский 1980, 1988). У этого вида на гнездах и с птенцами отмечались пары, одиночные самцы или самки, предполагался также случай "сдвоенного гнездования"— когда самка последовательно откладывает две кладки яиц, а затем самец и самка порознь заботятся об этих гнездах (Кондратьев 1982). Однако чаще всего на гнездах и с птенцами находили только самцов (Кондратьев 1974, 1982; Кищинский 1980). Таким образом, вопрос окончательно не выяснен. Несомненно, это в первую очередь объясняется тем, что все прежние наблюдения были сделаны без применения индивидуального мечения.

В 1986-1988 я продолжал изучение экологии и поведения лопат-ней на косе Беляка в Колючинской губе Чукотского полуострова (67°05' с.ш., 174°42* з.д.), в том же месте, где работал с этим видом А.Я.Кондратьев. В публикациях по итогам этого исследования указывалось, что лопатень — моногамный вид (Томкович 1994, 1995). В данной статье приведу более подробное обоснование этого утверждения.

В изучении биологии лопатня мы впервые применили индивидуальное мечение птиц цветными кольцами. В ходе работы на гнездах и у выводков был отловлен и помечен 121 взрослый лопатень, а еще 7 куликов отловлены в 1986 до начала гнездования на пустых гнездовых ямках (методику см.: Томкович, Соловьев 1992). Всего в 1986, 1987 и 1988 окольцованы, соответственно, 72%, 69% и 87% всех взрослых учтённых лопатней, населяющих косу Беляка. Меченых лопатней повторно отлавливали 63 раза в том же сезоне и в последующие годы. Подавляющее большинство меченых птиц удалось многократно наблюдать и опознать индивидуально по наборам колец. Методика определения пола у кулика-лопатня изложена в другой работе (Томкович 1991).

Наблюдения показали, что возле гнезд лопатня чаще всего удается видеть только одну взрослую птицу, что соответствует данным других исследователей. Однако, в результате проведения отлова и регистрации меченых особей обнаружилось, что в 75 из 90 гнезд, найденных с кладками или птенцами, поочередно насиживали самец и самка. В двух гнездах не поймали ни одного из партнеров. В остальных 13 гнездах до момента гибели кладки или ко времени исчезновения самки от выводка удалось отловить только одну птицу. Из этих 13 гнезд возле трех достоверно наблюдался второй партнер, а из 10 остальных на четырёх отловлены самки и на шести — самцы. Нет оснований предполагать, что в этих 10 гнездах кладку насиживал только один, а не два партнера.

Из 7 достоверно повторных кладок лопатней (в случаях ранней гибели первых кладок) в 5 были идентифицированы оба родителя. Оказалось, что при второй кладке всегда сохранялась та же пара, что и при первой кладке. Не известно ни одного случая, чтобы в течение одного сезона самка отложила бы яйца в гнезда разных самцов или самец образовал бы долгосрочные пары с разными самками, т.е. был бы бигамным. При этом в начале июня, в первые дни после прилёта, нередко удавалось отмечать широкие кочевки меченых самок и их кратковременную ассоциацию с разными самцами до того момента, когда они постоянно останутся с каким-либо из самцов (Томкович 1994). Более того, в 1987 наблюдался случай, когда прилетевшая рано меченая самка 3 дня держалась в паре с новым самцом, но после прилёта её прежнего партнёра переместилась на его территорию и гнездилась вместе с ним.

В ходе работы мы нашли также птенцов из 29 выводков лопатня. Возле 21 из них отловлены и самец, и самка. Ещё в 3 случаях не удалось отловить присутствовавших самок; в 4 из 5 остальных случаев с птенцами были только самцы и в одном — только самка (при птенцах из повторной кладки). Из числа этих случаев самки отсутствовали возле 3 выводков с крупными птенцами (в возрасте более 1 нед.) и возле одного позднего повторного выводка. Наблюдения показали, что самки, как правило, водят и обогревают птенцов наравне с самцами, хотя делают это часто в другое время суток. Однако, за редким исключением, самки раньше самцов оставляют выводок и откочевывают. В 22% случаев самки исчезали от выводка сразу после его ухода из гнезда или через 1-2 дня, но чаще всего (36%) последний раз удавалось видеть самок с 4.5-6-сут птенцами (см. таблицу). Самое позднее, самки оставались и беспокоились возле птенцов в возрасте 12-сут (при наличии при выводке также и самца).

Если не происходило гибели выводка, то самцов в норме наблюдали с птенцами через 11-24 сут после ухода выводка из гнезда.

Чаще всего их видели последний раз, когда птенцам было 18-19 сут (44% самцов), т.е. сразу или вскоре после подъема птенцов на крыло. Известны только два случая в 1988, когда самки оставались с выводком несомненно дольше самцов (самки встречены последний раз в возрасте птенцов 13 и 16.5 сут, самцы от тех же выводков — 3 и 9.5 сут, соответственно). Медианные сроки пребывания с выводками составили 5 дней для самок и 18 дней для самцов.

К сказанному следует добавить, что время пребывания самок и самцов с выводком зависит, помимо всего прочего, от даты вылупления птенцов: чем позже вылупление, тем короче срок сопровождения выводка родителями. В частности, не удалось отметить в районе исследований ни одной самки позже 31

Число последних встреч вместе с птенцами меченых самок и самцов лопатня в зависимости от срока пребывания с выводком

июля, поэтому для всех самок,

имевших повторные кладки, именно эта дата и определяла максимально возможный предел продолжительности заботы о птенцах. Самцы с повторными выводками (и = 3) наблюдались в течение 11.5, 14 и 15.5 дней — меньше периода, необходимого для развития у птенцов способности к полёту.

В 1987 и 1988 вернулись оба партнера в 24 парах из помеченых в предыдущие сезоны, 17 из них воссоединились (70.8%), остальные пары распались — во всех случаях в результате перемещения самок на территории других самцов. Одна из самок в 1987 загнездилась с соседним самцом (её прежний самец остался холостым), а в 1988 она вернулась к своему первому партнёру (холостым остался второй самец). Эти наблюдения указывают на то, что брачные узы у лопат-ней сравнительно прочны, и их восстановление происходит ежегодно на основе территориального поведения.

Все перечисленные факты не дают оснований предполагать существование у кулика-лопатня каких-либо иных вариантов брачных отношений, кроме моногамных. Дополнительным косвенным подтверждением этого служат данные регистрации активности насиживания птиц, полученные в 1986 с помощью актографа. Записи на трех гнездах (по 4-7 сут), выполненные в разные сроки, показали, что лопатни проводили на этих гнездах от 93.8 до 99.6% времени суток, в среднем 98.0±1.4% (±S.D., и = 17). Столь плотное насиживание возможно у куликов только в тех гнездах, где кладку поочередно обогревают два партнера (Кондратьев 1982).

У кулика-лопатня доля участия партнеров в насиживании неизвестна. Во время же вождения выводков основная забота о птенцах, как уже говорилось, в большинстве случаев ложится на самцов. Тот факт, что большинство орнитологов находило возле гнезд лопатней самцов, можно объяснить временем активности самих исследователей, поскольку у этого вида самцы насиживают кладки преимущественно днем, а самки — ночью (Томкович 1995). Преобладание самцов возле выводков лопатня в устье Хатырки (Кищинский 1980) могло быть результатом поздних сроков наблюдения (на рубеже июля и августа), когда большинство самок уже покидает область размножения.

В сборе материала по кулику-лопатню неоценимую помощь оказал М.Ю.Соловьев, в организации экспедиций — А.Я.Кондратьев. Вертолётное обеспечение экспедиционного отряда осуществлялось за счет заповедника "Остров Врангеля". Выражаю глубокую благодарность указанным коллегам и администрации заповедника.