Бриофлора памятника природы "Урочище Наратсаз" (Республика Башкортостан, Башкирское Предуралье)

ности которых необходим мониторинг за состоянием флоры и фауны, базирующийся на инвентаризационных исследованиях. Мохообразные вносят значительный вклад в формирование биологического разнообразия Республики Башкортостан (РБ), составляя около 20 % флоры высших растений региона. Тем не менее, степень изученности мохообразных значительно ниже, чем у сосудистых растений, поэтому инвентаризация локальных бриофлор небольших ООПТ имеет высокую актуальность.

Цель исследования – выявление и географический анализ флоры мохообразных памятника природы республиканского значения «Урочище Наратсаз» (Башкирское Предуралье, ЮжноУральский регион).

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследования – флора мохообразных комплексного памятника природы «Урочище Наратсаз». Памятник природы учрежден распоряжением Правительства Республики Башкортостан (РБ) в 2005 г. Расположен в Мишкинском административном районе, в долине р. Бирь в 2 км к юго-западу от д. Сабаево (координаты: 55°22’44’’– 55°24’42’’ с.ш., 55°58’37’’–56°00’39’’ в.д.; высота: 100 м над ур.м.; площадь – 585 га). Основной объект охраны – комплекс низинных и гетеротрофных болот, характеризующихся высоким уровнем ценотического и видового разнообразия. Памятник имеет научное и природоохранное значение [1].

Район исследования находится в юго-восточной части Восточно-Европейской равнины, в Башкирском Предуралье. В соответствии с природным районированием РБ, территория памятника природы относится к Забельскому району широколиственных лесов [1], по ботанико-географическому районированию республики – к Бирско-Уфимскому району смешанных широколиственных лесов [2]. Территория сложена в основном пермскими породами: глинами, песчаниками, мергелями, в меньшей степени известняками и гипсами. Рельеф – увалистые и холмистые равнины. Широко распространены карстовые формы рельефа. Климат умеренно континентальный, средне увлажненный. Среднегодовая температура +2,5–3°С, средняя температура января –14°С, июня 18,5°С, среднегодовое количество осадков 550–600 мм. Продолжительность безморозного периода 125 дней. Почвы светло-серые и оподзоленные серые лесные, широко развиты аллювиальные пойменные почвы [3].

Болото Наратсаз расположено в притеррасной части долины р. Бирь, сформировалось из озера, питаемого ключами, является карбонатным. Основная часть болота покрыта сообществами лесных и открытых низинных болот. По периферии массива значительные площади занимают заболоченные леса из Alnus glutinosa (L.) Gaertn. и Betula pubescens Ehrh. с доминированием Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Frangula alnus Mill., Thelypteris palustris Schott, Carex cespitosa L. и др. На участках, примыкающих к р. Бирь, представлены пойменные леса из Alnus incana (L.) Moench с доминированием Urtica dioica L. и Filipendula ulmaria (L.) Maxim. По направлению к центру болота ценотическая роль ольхи черной снижается, а лесные сообщества представлены разреженными древостоями из Betula pubescens с доминированием Phragmites australis, Filipendula ulmaria, высоким участием Rubus saxatilis L. и различных видов осок [4, 5].

Центральная часть болота представлена комплексом, который Е.М. Брадис [4] отнесла к особому типу болотных сообществ – гетеротрофному, характеризущемуся наличием элементов различного питания и совмещающему свойства разных типов болотной растительности (олиготрофного, мезотрофного и эвтрофного). В данной части болота имеется ясно выраженная дифференциация микрорельефа и мозаичное чередование повышенных и пониженных участков различной степени увлажнения и трофности. На возвышенных участках представлены сосново-березовые бруснично-зеленомошные сообщества с Juniperus communis L. и Frangula alnus, а также багульниково-сфагновые сосняки с Molinia caerulea (L.) Moench и Oxycoccus palustris Pers. На пониженных выровненных участках мозаично встречаются травяные сообщества с доминированием Phragmites australis, Cladium mariscus (L.) Pohl, Schoenus ferrugineus L. и содоминированием гипновых мхов Campylium stellatum и Scorpidium cossonii. Местами имеются мелкие озерки с кальцефильными харовыми водорослями, вокруг которых на пониженных участках формируются сообщества с доминированием Campylium stellatum, Scorpidium cossonii, Triglochin palustre L., а на кочках, образованных преимущественно Sphagnum fuscum, растут Empetrum hermaphroditum Hagerup, Oxycoccus palustris, Drosera rotundifolia L., Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert, Rubus saxatilis, единично представлены Betula pubescens, Pinus sylvestris L., Salix rosmarinifolia L. и др. Более детальная характеристика растительности памятника природы дана в работе В.Б. Мартыненко с соавторами [5].

Максимальная глубина торфяной залежи болота составляет 7,5 м [1], возраст болота превышает 3000 лет (личное сообщение Т.Ю.Минаевой, Н.Е.Зарецкой и М.М.Певзнер). В основу работы положены материалы коллекции мохообразных (370 образцов), собранных Э.З. Баишевой на территории памятника природы в 2010–2011 гг. Коллекция мохообразных хранится в Гербарии Института биологии УНЦ РАН (UFA).

При определении материала использовался традиционный анатомо-морфологический метод, при анализе бриофлоры – ботанико-географический и сравнительно-флористический методы. Названия видов мхов даны по работе «An annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia» [6], печеночников – по «World checklist of hornworts and liverworts» [7], сосудистых растений – по сводке С.К. Черепанова [8].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Первые сведения о мохообразных данного болота были приведены в диссертации Е.М. Бра-дис, в которой при кратком описании сообществ были указаны Sphagnum fuscum, Tomentypnum nitens и Drepanocladus sp. [4]. В статье В.Б. Мартыненко с соавторами [5] были опубликованы сокращенные характеризующие таблицы наиболее типичных сообществ, в которых было перечислено 39 видов мохообразных. В результате определения коллекции, собранной Э.З. Баише-вой, эти сведения были дополнены информацией о находке еще 41 вида. Ниже приведен список всех видов мохообразных, выявленных на территории памятника природы, с указанием местообитаний. Виды, приводимые для района исследования впервые, помечены звездочкой.

Список мохообразных памятника природы «Урочище Наратсаз»

Chiloscyphus pallescens (Ehrh.) Dumort – в тростниковом березняке;

Ch. polyanthos (L.) Corda – в сероольховом пойменном лесу, березняках, сосняке брусничнозеленомошном;

Fuscocephaloziopsis connivens (Dicks.) Váňa et L.Söderstr. – в сосняке бруснично-зеленомошном, на сфагновых кочках в открытой части болота;

• * F. lunulifolia (Dumort.) Váňa et L.Söderstr. – в бруснично-зеленомошных и багульниковосфагновых сосняках, в сероольшанике;

• * F. pleniceps (Austin) Váňa et L.Söderstr. – на олиготрофных кочках в бруснично-зеленомошном и багульниково–сфагновом сосняках;

Geocalyx graveolens (Schrad.) Nees – в ольхово-пушистоберезовом лесу, сосняке бруснично-зеленомошном;

• * Liochlaena subulata (A.Evans) Schljakov – в сероольховом лесу, сосняке бруснично-зеленомошном;

Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort – во всех лесных сообществах;

• * L. minor Nees – в тростниковом пушистоберезовом лесу;

• * Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort – в сосняке бруснично-зеленомошном;

• * Marchantia polymorpha L. – на почвенном вывороте в сосняке;

• * Pellia endiviifolia (Dicks.) Dumort – в осоково-гипновом карбонатном сообществе;

• * Ptilidium pulcherrimum (Weber) Vain – во всех лесах с участием березы, в сосняке бруснично-зеленомошном;

• * R. latifrons (Lindb.) Lindb – в осоково-гипновом карбонатном сообществе;

Riccia fl uitans L. – в обводненном тростниковом сообществе;

• * Syzygiella autumnalis (DC.) K.Feldberg, Váňa, Hentschel et Heinrichs – в серольховом лесу и сосняке бруснично-зеленомошном.

Мхи: Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. – в ольховых и ольхово-березовых лесах, на почвенных выворотах в сосняках;

Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. – в разных типах лесных и открытых болотных сообществ; * Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen – в ольхово–черемуховом пойменном лесу;

Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. – в разных типах лесных и открытых болотных сообществ;

• * B. rivulare Schimp. – в ольхово-черемуховом пойменном лесу;

• B. salebrosum (Hoffm. ex F.Weber & D.Mohr) Schimp. – в разных типах лесных сообществ;

• * Bryum capillare Hedw. – на почвенном вывороте в сосняке;

• B . moravicum Podp. – в ольховых и ольхово-березовых лесах;

• B . pseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn. et al. – в разных типах лесных и открытых болотных сообществ;

* Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs – в чер-ноольшанике;

• C . cuspidata (Hedw.) Loeske – в тростниковых пушистоберезовых лесах и открытых тростниковых сообществах;

• * Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.) R.S.Chopra – в карбонатном травяном сообществе с меч-травой;

• * Campylidium sommerfeltii (Myrin) Ochyra – в ольховых и ольхово-березовых лесах; Campylium stellatum (Hedw.) Lange & C.E.O.Jensen – в разных типах лесных и открытых болотных сообществ; Dicranum bonjeanii De Not – в пушистоберезовых лесах и сосняках бруснично-зеленомошных и багульниково-сфагновых, в тростниково-гипно-вом сообществе;

• * D. fl exicaule Brid. – в сосняке бруснично-зеленомошном;

• * D. montanum Hedw. – в пушистоберезовых и сосновых лесах;

• * D. polysetum Sw. ex anon – в сосняках;

• D . scoparium Hedw. – в сосняке бруснично-зеленомошном;

Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. – в разных типах открытых травяных болот, в сосново-березовом осоково-лабазниковом лесу;

Fissidens adianthoides Hedw. – в карбонатном травяном сообществе с меч-травой;

Helodium blandowii (F.Weber & D.Mohr) Warnst. – в разных типах лесных болот; * Hygroamblystegium fl uviatile (Hedw.) Loeske – в ольхово-черемуховом пойменном лесу;

• * H. humile (P.Beauv.) Vanderp. – в тростниковом березняке;

• * Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv. – во всех лесных сообществах с участием березы;

Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson – в разных типах лесных сообществ, в основном на выворотах; * Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. – в трост-никово-гипновом сообществе;

Leskea polycarpa Hedw. – в черно- и сероольховых лесах; Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. – в травяно-гип-новом карбонатном сообществе;

Plagiothecium cavifolium (Brid.) Z.Iwats. – в черно-ольшанике;

P. denticulatum (Hedw.) Schimp. – в ольховых и пушистоберезовых лесах, на почвенном вывороте в сосняке;

P. laetum Schimp. – в лесах разных типов;

Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. – в сосняках;

Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. – в лесах разных типов;

• * Polytrichum strictum Menzies ex Brid. – в сосняке багульниково-сфагновом;

Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyholm – в сероольховом лесу;

• * Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. – в сосняке бруснично-зеленомошном;

• * Pylaisia polyantha (Hedw.) Schimp. – в сероольховом лесу и сосняке бруснично-зеленомошном; Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske – в лесах разных типов;

Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov & Huttunen – в ольховых и ольхово-березовых лесах;

• * S. curtum (Lindb.) Ignatov – в сосняках бруснично-зеленомошных;

Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenäs – в сообществах карбонатных травяных болот;

• * S. revolvens (Sw. ex anon.) Rubers – в карбонатном сильно обводненном сообществе;

• * S. scorpioides (Hedw.) Limpr. – в карбонатном травяном сообществе с меч-травой;

• * Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. – в лесу с доминированием березы пушистой и в бруснично-зеленомошном и сфагновом сосняках;

• * S. fi mbriatum Wilson – в сосняке багульниково-

• сфагновом;

S. fuscum (Schimp.) H.Klinggr – на сфагновых кочках;

• * S. girgensohnii Russow – в сосняке бруснично-зеленомошном;

• * S. russowii Warnst. – в сосняке бруснично-зеленомошном;

• * S. squarrosum Crome – в сосняке багульниковосфагновом;

• * S. teres (Schimp.) Ångstr. – в бруснично-зеленомошном и багульниково-сфагновом сосняках;

• * S. warnstorfi i Russow – в схенусово-гипново-осо-ковом сообществе;

Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske – в карбонатных травяных и сосновых сообществах.

На территории обследованного памятника природы выявлено 80 видов мохообразных (59 мхов, относящихся к 34 родам и 17 семествам, и 21 печеночник из 16 родов и 14 семейств). Ведущие семейства гепатикофлоры: Cephaloziaceae и Lophocoleaceae (по 4 вида). Ведущие семейства флоры мхов: Amblystegiaceae (9 видов), Sphagnaceae (8), Hypnaceae (8), Brachytheciaceae (6), Dicranaceae (5).

Географический анализ широтных элементов показал, что во флоре печеночников преобладают бореальные виды (47,6 %), также представлены арктобореальномонтанные (23,8%), неморальные (14,3 %), плюризональные (9,5 %) и бореально-неморальные (4,8 %) виды. Во флоре мхов значительное участие принимают плюри-зональные (47,5 %) и арктобореальномонтанные (37,2 %) виды, на долю бореально-неморальных и бореальных видов приходится 10,2 % и 5,1 %, соответственно.

В спектре долготных элементов печеночников голарктические циркумполярные виды составляют 76,2 %, на омнициркумполярные виды, у которых основной ареал находится в Го-ларктике, но имеются единичные дизъюнкции в других флористических царствах, приходится 4,8 %, 14,2 % представлено плюрирегиональны-ми видами. 1 вид ( Cephaloziella elachista ) является субокеаническим. Среди мхов к голарктическим циркумполярным относится 42,4 %, к омнициркумполярным – 18,6 %, к плюриреги-ональным – 37,3 %, европейский ареал имеет 1 вид – Plagiomnium elatum .

В связи с интразональным характером растительности болот в них, как правило, высока доля плюризональных видов. Для района исследования эта закономерность подтверждается для флоры мхов: плюризональные виды, ареал которых охватывает разные природные зоны, составляют почти половину выявленной му-скофлоры. Во флоре печеночников преобладают не плюризональные, а бореальные виды, так как большинство представителей данного отдела являются гигро- и мезофитами, нуждающимися в стабильном и благоприятном режиме увлажнения местообитаний. По мере продвижения от северных широт на юг, в лесостепные и степные районы, разнообразие печеночников значительно сокращается, поэтому плюризональных видов среди них мало. Также следует отметить, что в разных природных зонах спектр широтных геоэлементов флоры болот различается в зависимости от типа окружающей растительности, из которой виды зональных сообществ могут проникать на болота. Например, в бриофло-ре флоре Тюлюкского болота, расположенного в центрально-возвышенной части Южного Урала, арктобореальномонтанные бореальные виды составляли около 70 % бриофлоры, а бореально-неморальные виды – 1,1 % [9]. В бриофлоре памятника природы «Урочище Наратсаз» пропорция арктобореальномонтанных и бореальных видов снижена (42,1 %), но повышена доля бореально-неморальных и неморальных видов (10,1% у мхов и 18,9 % у печеночников), что отражает расположение болота в зоне широколиственных лесов.

Среди редких видов мохообразных, которые для Южно-Уральского региона известны из 1–5 местонахождений, в районе исследования отмечены: Cephaloziella elachista, Liochlaena subulata, Riccardia latifrons, Paludella squarrosa . Последний вид включен в Красную книгу РБ [10], широко распространен в Арктике и в подзоне северной тайги, особенно в районах с карбонатными почвами. В европейской части России относительно част на Кольском полуострове и в Республике Карелия, а Ленинградской, Псковской, Архангельской, Вологодской областях и Республике Коми имеет спорадическое распространение. Южнее известен из единичных местонахождений. В связи с произрастанием преимущественно на минеротрофных болотах, Paludella squarrosa , как и многие другие виды, связанные с этим типом местообитаний, быстро сокращает свою численность в лесной зоне южнее северной тайги [11]. В Башкортостане этот вид выявлен в 4 местонахождениях. Помимо Paludella squarrosa , к группе видов-специалистов мине-ротрофных карбонатных болот в районе исследования отмечены Aneura pinguis, Bryum pseudotriquetrum, Campylium stellatum, Scorpidium cossonii, Scorpidium scorpioides.

Местонахождение в зоне широколиственных лесов арктобореальномонтанных видов (Calypogeia muelleriana, C. integristipula, Tomentypnum nitens, Scorpidium scorpioides и др.) основные ареалы которых расположены значительно севернее РБ, представляет значительную ценность для охраны. Доля этих видов в бриоф-лоре болота Наратсаз составляет почти треть, а их ценопопуляции в районе исследования являются небольшими и изолированными. В усло- виях Башкирского Предуралья местонахождения данных видов и сообществ, в которых они произрастают, являются реликтовыми.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Территория РБ относится к слабо заболоченным регионам, суммарная площадь болот в среднем по республике составляет менее 0,4 % [12]. Тем не менее, болота вносят важный вклад во флористическое разнообразие региона, являясь местообитанием для стенотопных редких видов, а также арктобореальных и бореальных видов, которые в зоне широколиственных лесов Башкирского Предуралья являются редкими. Низинные карбонатные минеротрофные болота, образующие основу растительного покрова памятника природы «Урочище Наратсаз», являются локально редким типом растительности, имеющим высокий природоохранный статус во многих странах мира [13]. Бриофлора памятника природы отличается высоким богатством, на данной территории выявлены местообитания многих арктобореальномонтанных и бореальных видов, растущих на южной границе ареала, в том числе видов-специалистов карбонатных болот. Существование изолированных цено-популяций этих видов зависит от сохранности их местообитаний. Результаты проведенного исследования являются основой для последующего мониторинга за состоянием флоры мохообразных данного ООПТ и вносят вклад в изучение структуры флористического разнообразия болотой растительности региона.

Авторы выражают искреннюю признательность А.А. Мулдашеву (УИБ УФИЦ РАН) за помощь в проведении полевых работ и консультации , Т.Ю. Минаевой (ИЛАН РАН), Н.Е.Зарецкой и М.М. Певзнер (ГИН РАН) за предоставленные данные об углеродном возрасте торфяных отложений.