Caloboletus radicans (Pers.) Vizzini (Boletaceae) в Республике Мордовия

Сведения о видовом составе и распространении грибов в разных регионах России неодинаковы по своей полноте из-за разной степени изученности. Несмотря на то что исследование микобиоты Мордовии проводится с 40-х гг. XX века, республика из-за большого ландшафтного многообразия и обилия различных экото-пов (от растительных сообществ таежного облика до остепненных нагорных дубрав) принадлежит к числу недостаточно изученных в микологическом отношении территорий. Поэтому неслучайно список макромицетов Мордовии ежегодно пополняется новыми интересными находками. Так, в сентябре 2015 г. был найден болетальный гриб Caloboletus radicans (Pers.) Vizzini, 2014 – болет (боровик) укореняющийся, относящийся к грибам отдела Basidiomycota, подотделу Agaricomycotina, классу Agaricomycetes, порядку Boletales , семейству Boletaceae , роду Caloboletus Vizzini, 2014 [1]. Это типично “южный” макромицет, такой же теплолюбивый как полубелый гриб ( Hemileccinum impolitum (Fr.) Šutara, 2008), рубиноболет рубиновый ( Rubinoboletus rubinus (W.G. Smith) Pilát et Dermek, 1969), сатанинский гриб ( Rubroboletus satanas (Lenz) Kuan Zhao & Zhu L. Yang, 2014) и

другие, найден здесь вблизи северной границы своего ареала [2]. Находка явилась первым достоверным подтверждением данного вида для республики. В 2015 г. было обнаружено одно плодовое тело, в 2016 г. там же на площади 20 м2 было собрано 9 плодовых тел [3], в 2017 г. в два срока на площади около 4 м2 найдены 13 экземпляров [4]. В 2018 г. из-за сухой и жаркой летней погоды плодовые тела не были отмечены.

Гриб представляет несомненный интерес для микологов как редкий вид, имеющий значительный, но дизъюнктивный (прерывистый) ареал. В связи с этим нами было выполнено описание найденных базидиом и морфометрические исследования микроскопических структур.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

При установлении систематической принадлежности гриба использовались электронные базы данных «Index Fungorum» (www. [5], «MycoBank» (www. [6] и «» (www. [7] и определители [8; 9; 10]. Морфометрию микроскопических структур проводили в учебной лаборатории Аграрного института Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарёва по общепринятым методикам [11; 12]. Образцы просматривались в 5 % KOH при увеличении 640–1 000 с использованием микроскопа Микмед 6.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Болет укореняющийся в специальной и научно-популярной литературе имеет еще несколько наименований: боровик укорененный, дубовик укорененный, боровик горький губчатый, боровик беловатый. И на иностранных языках он носит подобные названия. Так, по-английски его зовут rooting bolete (болет укорененный) или whitish bolete (болеет беловатый), по-немецки – Wurzelnder röhrling , Bitterröhrling (укорененный горький гриб), по-каталонски – Mataparent radicant (сатанинский гриб укорененный), по-эстонски – Mõru kivipuravik (горький гриб), по-венгерски – Gyökeres tinóru (болет укорененный), по-польски – Borowik korzeniasty (боровик укорененный), по-эстонски – mõru kivipuravik (горький белый гриб), по-литовски – Kartusis baravykas (горький белый гриб), по-шведски – Rotsopp (боровик укорененный), пословенски – Grenki goban (горький белый гриб укорененный).

Ретроспективно установлено, что впервые C. radicans был описан в 1801 г. как Boletus radicans (болет коренящийся) «отцом систематической микологии» Христианом Генрихом Персоном (Christiaan Hendrik Persoon, 1761–1836) [13]. Позже, в 1821 г., шведский ботаник и миколог Элиас Магнус Фрис (Elias Magnus Fries, 1794–1878) включил этот вид в «Systema Mycologicum» с несколько расширенным диагнозом Персона [14]. Поэтому продолжительное время гриб фигурировал в литературе под названием Boletus radicans (Pers.) Fr., 1821.

В 1832 г. гриб был определен французским естествоиспытателем Иосефом Роквесом (Joseph R. Roques, 1772–1850) как Boletus albidus – болет беловатый. В 1886 г. другим французским микологом и натуралистом Льсьеном Келе (Lucien Quélet, 1832–1899) макромицет был переименован в Versipellis radicans , а в 1898 г. немецким ботаником Отто Кунце (Karl Ernst Otto Kuntze; 1843–1907) – в Suillus radicans (масленок коренящийся) [5].

В 2014 г. итальянский миколог Альфредо Виццини (Alfredo Vizzini) провел ревизию рода Boletus (насчитывающий около 300 видов [15]), и все несъедобные виды этого рода объединил в род Caloboletus , куда вошли 12 видов макромицетов (из них в Европе встречаются только 4 вида: C. calopus, C. radicans, C. kluzakii, C. polygonius ) [16] . Всех их связывает сочетание желтого трубчатого слоя, наличие оливково-коричневых спор, посинение мякоти и ее горький или отчетливо горьковатый вкус. Происхождение (этимология) слова «caloboletus» связано с греческим словом «calos» (красивый, хороший) и обязано красивым красным тонам ножек, что типично для многих видов рода [16].

Caloboletus radicans – относительно редкий мультизональный неморальный вид, встречающийся чаще всего в широколиственных лесах. Он связан со старыми дубами ( Quercus sp.) и буками ( Fagus sp.), реже с грабом ( Carpinus sp.) и липой ( Tilia sp.). Симбиотроф, образует с ними эктомикоризу [17]. Растет одиночно или небольшими группами в июле – начале сентября. Предпочитает сухие богатые гумусом сформированные на карбонатных подстилающих породах нейтральные почвы. Относится к типичным термофильным видам. Как правило, появляется в годы с сухим и жарким летом или после таковых [2]. Вид достаточно засухоустойчив: плодовые тела могут появляться даже при незначительном количестве осадков. Встречается в Европе (обычно, не выше 55° с. ш.), в Средиземноморье (Израиль) и Северной Америке, всюду редок [10; 15; 17; 18, 19, 20]. В России отмечен в Республиках Крым и Татарстан, Белгородской, Липецкой, Тульской, Пензенской, Оренбургской, Пермской, Волгоградской и Самарской областях [2; 21; 22; 23; 24; 25; 26; 27; 28]. Занесен в Красные книги Тульской и Пензенской областей, Республики Мордовия с категорией 3 (редкий вид) [29; 30; 31], включен в Красные списки (Red List) Черногории, Словакии, Германии (Рейнланд-Пфальц), Швеции, Польши, Литвы и Эстонии [15; 18; 19; 32; 33; 34; 35; 36; 37].

Caloboletus radicans (Pers.) Vizzini, Index Fungorum 146 : 1 (2014) – Boletus radicans Pers., Syn. meth. fung. (Göttingen) 2 : 507 (1801) – Suillus radicans (Pers.) Kuntze, Revis. gen. pl. (Leipzig) 3(2) : 535 (1898) – Versipellis radicans (Pers.) Quél., Enchir. fung. (Paris) : 158 (1886).

Этикетка гербарного образца : Республика Мордовия, ГО Саранск, лесной массив севернее пос. Добровольный, кв. 263 Саранского лесничества (N 54°08ʹ1, E 45°06ʹ3), широколиственный лес с Qurecus robur L., Tillia cordata Mill., Acer platanoides L. и с подлеском из Euonymus verrucosa Scop. и Сaragana arborescens Lam., на почве среди лесной подстилки. Собр. А. В. Ивойлов, опр. А. В. Ивойлов: 3 IX 2015 г. (LE 314970), 2 IX 2016 г. – (LE 314981).

Плодовые тела однолетние, средних размеров (рис. 1).

Согласно данным литературы шляпка у молодых грибов полушаровидная, затем подушковидная, от 5 до 20 (30) см в диаметре; края вначале подогнутые, у зрелых экземпляров – расправленные. Кожица сухая гладкая, беловато-серая, светло-палевая, иногда с зеленоватым оттенком, при надавливании синеет. Трубчатый слой (гименофор) прижат к ножке, светлого лимонно-желтого цвета, при созревании становится грязноватого оливково-желтого или оливково-зеленого цвета. Поры округлые или слегка угловатые, при надавливании синеют. Мякоть плотная, желтовато-белая, на сре-

Рис. 1. Болет укореняющийся – Caloboletus radicans (Pers.) Vizzini (фото автора)

зе мгновенно становится темно-синей, в итоге выцветает до охристой окраски, горькая на вкус. Ножка 5–12 см длиной, 3–5 см толщиной, плотная, цилиндрическая, с клубневидным основанием. Она матово-желтая, в нижней части бывает коричнево-оливковой или пятнистой. Споровый порошок оливково-коричневый (буровато-оливковый) [10; 15; 17; 18; 19; 38; 39; 40]. Гриб несъедобен из-за горького вкуса, который не исчезает при тепловой обработке.

Вид хорошо определяется по макропризнакам благодаря светло-палевому цвету шляпки, горькому вкусу мякоти и ее посинению.

Плодовые тела C. radicans в наиболее благоприятные годы появляются в конце июня, однако пик плодоношения всегда приходится на конец августа – начало сентября. К середине сентября образование базидиом прекращается [2].

У найденного в 2015 г. экземпляра шляпка имела диаметр 92 мм, ножка 70 мм. Трубчатый слой палево-желтого цвета при надавливании посинел. Шляпка сухая гладкая, светло-палевого цвета. Край шляпки подвернутый. На разрезе мякоть бледно-желтого цвета, мгновенно синеющая, потом через некоторое время выцветает (приобретает синеватый оттенок), при высушивании становится охристо-бежевого цвета.

Споры гладкие эллипсоидно-веретеновидные, 10–13 × 4–6 мкм, с маленьким хилярным придатком, бледно-желтые, с одной – двумя липидными каплями, не реагирующие с раствором Мельцера (рис. 2). Базидии булавовидные, 25–40 × 8–12 мкм, с 4 стеригмами, без базального зажима. Цистиды веретеновидные, 40–50 × 7–12 мкм.

Морфометрия микроскопических признаков образцов C. radicans , найденных в Мордовии, свидетельствует, что размеры спор, базидий и цистид несколько отличаются от данных, приводимых другими авторами (табл. 1).

Рис. 2. Споры Caloboletus radicans

Таблица 1. Размеры микроскопических структур Caloboletus radicans

Источник Споры Базидии Цистиды Engel H. et al. (1983) [9] 10–16 × 3,3–6 21–47 × 7–13 20–65 × 6–12 Breitenbach J. Et al. (1991) [40] 11–14,8 × 5–7 22–40 × 9–12 32–52 × 7–9 Muñoz J. A. (2005) [10] 12,5 × 4,8 29–50 × 6,9–12,5 30–50 × 10–20 [7] 10–15 × 4–6 30–459–12 40–60 × 8–12 9,4–13,1 × 4,3–5,6 25,9–30,2 × 7,7–8,3 – Светашева Т. Ю. (2010) [27] 12–16 × 4,5–6 – – Саркина И. С. (2013) [18] 12–15 × 4,5–6 – –

Таблица 2. Морфометрические показатели базидиом Caloboletus radicans

Диаметр шляпки	Длина ножки	Диаметр ножки	Масса
мм			плодового тела, г
	3.09.2015 г. (сухая погода)
96–105	98	20–25	128
	2.09.2016 г. (сухая погода)
65	66	16–22	45
77	52	30	75
60–88	55	20–35	41
70–86	65	30–35	74
80–90	60	20–25	60
98–110	78	27–29	86
80–90	80	20–22	61
130–140	80	30–35	148
90–115	90	30–35	136
	12.09.2017 г. (сыро, после прошедших дождей)
100–110	70	30–45	204
60–65	60	20–22	78
40	45	20–24	26
30	40	20–23	12
17	30	15	5
	28.09.2017 г. (сухая погода)
100–120	65	25–30	93
105–110	80	20–40	75
60–90	80	25–30	76
65–70	65	20–30	58
67–70	70	20–32	63
55–70	65	20–25	61
50–55	55	20	26
45	40	30	33

В 2016 г. был осуществлен мониторинг местонахождения макромицета. В самом начале сентября (02.09.) на площади около 20 м2 были найдены 9 базидиом. Ниже приведены данные их морфометрии (табл. 2.).

Из приведенных в таблице данных видно, что найденные плодовые тела имели морфометрические показатели, типичные для вида.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Найденные в Республике Мордовия плодовые тела C. radicans имели морфометрические показатели, типичные для вида. В то же время размеры спор, базидий и цистид несколько отличаются от данных, приводимых другими авторами

Гриб включен во второе издание Красной книги Республики Мордовия с категорией 3 – редкий вид [31]. Необходимы поиски новых местонахождений макромицета, контроль (мониторинг) состояния популяции, просветительская работа по охране этого редкого вида.