Ценофлористический анализ сообществ с доминированием Pinus kochiana Klotsch ex G. Koch. Гунибского плато (Внутригорный Дагестан)

Рис. Положение Гунибского плато на карте сосновых лесов Дагестана

Gunib plateau on the Dagestan pine forests map

Побывав в 1896 г. в ауле Гуниб, известный русский ботаник Н.И. Кузнецов писал: «Гу-ниб поистине мог бы стать национальным парком… Здесь был бы грандиозный Национальный парк, интересный для нас как памят- ник природы и еще более – как исторический памятник. Он красивее и интереснее многих мест Швейцарии, которую ежегодно посещают тысячи туристов…» (Кузнецов, 1910).

В наши дни на территории известнякового Гунибского плато расположен природный парк «Верхний Гуниб», являющийся особо охраняемой природной территорией. Основная задача природного парка – сохранение уникального флористического и фитоце-нотического разнообразия растительного покрова плато. Здесь же находится научный стационар Горного ботанического сада ДагНЦ РАН, который также представляет большую ценность как особо охраняемая территория, где находятся коллекционные фонды, экспозиции и питомники.

На высокую природоохранную ценность сосновых лесов Высокогорного Дагестана указывал еще П.Л. Львов (1968). Сосновые леса играют большую роль в предохранении почв от эрозии, закрепляют крутые склоны и обрывы, способствуют аккумуляции почвенной влаги, благоприятно влияют на режим горных рек. Эти сообщества имеют большое значение для охраны природы и рекреационного природопользования, поэтому их необходимо детально изучать. Значительна роль сосновых лесов, создающих особый микроклимат и выделяющих целебные фитонциды, для санаторно-курортного лечения: на Гу-нибском плато расположен детский пульмонологический санаторий.

На Гунибском плато и научном стационаре ГорБС побывали многие ботаники, однако сосновые леса в геоботаническом, флористическом и типологическом отношении до сих пор остаются недостаточно изученными.

Целью настоящей работы является анализ ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато.

Материалы и методы

Полевые исследования сосновых лесов Гунибского плато были проведены в 20112013 гг. Пробные площади закладывали размерами 20 × 20 м. На пробных площадях проводили инструментальную таксацию древостоя с перечетом деревьев и выполняли детальные геоботанические описания по стандартной методике (Ипатов, Мирин, 2012). На каждой пробной площади был заложен почвенный разрез и выполнено морфологическое описание почвенного профиля. Пробные площади привязывали к географической координатной сетке с помощью персонального радионавигатора GPS. Всего было проанализировано 25 полных геоботанических описаний сообществ сосняков Гунибского плато.

На основе материалов полевых исследований проведен ценофлористический и эколо-го-фитоценотический анализ сообществ сосновых лесов Гунибского плато. При проведении анализа ценофлоры сосновых лесов были использованы общепринятые флористические методы.

Таксономическая принадлежность и номенклатура видов приведены по «Конспекту флоры Дагестана» (Муртазалиев, 2009). Анализ географических элементов проведен с использованием классификации элементов кавказской флоры, разработанной А.А. Гроссгеймом (1936). Анализ жизненных форм проведен по Раункиеру (Воронов, 1973, Миркин и др., 2000). При выявлении редких и охраняемых видов были использованы Красная книга Республики Дагестан (2009) и Красная книга Российской Федерации (2008).

Результаты и обсуждение

Леса на Гунибском плато занимают площадь около 190 га; они распространены на высотах 1400-2100 м над ур. моря. Из древесных пород здесь наиболее широко распространены сосна Коха (Pinuskochiana Klotsch ex G. Koch.) и березы: повислая, Литвинова и Радде (BetulapendulaRoth,В. litwinowii Doluch. и В. raddeanaTrautv). Сосновые леса на Гуни-бском плато встречаются от нижней границы лесного пояса до высотных пределов лесного массива. Средневозрастные (70-80 лет) и старовозрастные (120-130 лет) сосновые леса сохранились, в основном, на северных склонах плато; небольшие участки молодняков сосны формируются и на южном склоне. Сосняки образуют чистый массив в верхней части плато (на высотах до 2100 м над ур. моря). Кроме того, сосна Коха входит в состав березо- вых лесов плато, где спорадически встречаются небольшие сосновые «микроценозы» – участки сосновых древостоев среди березового леса. Старовозрастные сосняки Гуниб-ского плато отличаются высокой сохранностью фитоценозов, о чем свидетельствует развитый моховой ярус, который содержит много бореальных видов мхов. На опушках и открытых участках, расположенных ближе к краю плато, расселяется горно-ксерофильная растительность.

Эколого-фитоценотическая характери-стика. На основании проведенных флористических и геоботанических исследований на Гунибском плато выявлены 2 ассоциации сосновых лесов: сосняк травяно-осочковый ( Pinetum kochianae herboso-caricosum ) и сосняк зеленомошно-вейниковый ( Pinetum kochianae hylocomioso-calamagrostidosum) . Ниже приведены их диагностические признаки.

Асс. 1. Pinetum kochianae herboso-caricosum – сосняк травяно-осочковый. Сообщества ассоциации занимают склоны северо-восточной экспозиции, крутизной 15-25°, отмечены на высотах 1786, 1870 и 1920 м. Почва – бурозем темногумусовый остаточно-карбонатный. Микрорельеф волнистый, отмечены округлые кочки высотой 20-25 см, которые, вероятно, сохранились от старых муравейников.

Средняя сомкнутость древостоя 0.7. В древесном ярусе преобладает сосна Коха, единично представлены береза Литвинова и береза Радде. Сосна представлена двумя поколениями: 70-80 и 120-130 лет. Сомкнутость подлеска 3-5%. В подлеске встречаются Loniceraxylosteum L., Juniperusoblonga Bieb., Rosa oxyodon Boiss., R. pimpinelifolia L., Cotoneaster integerrimus Medik., Berberis vulgaris L. Особенностью сообществ ассоциации является наличие разреженного травяного яруса, образованного осочками

( Carex humilis Leyss., C. alba Scop., C. contigua Hoppe,) со значительным участием Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. (10%), Primula cordifolia Rupr., Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Chaerophyllum roseum Bieb., Valeriana tiliifolia Troitzky. Моховой ярус развит слабо, неравномерно, пятна мхов разбросаны на почве и выходах камней. Единично отмечены мхи-мезофиты Dicranum majus, Hylocomium splendens, Entodon concinnus и др .

Асс. 2. Pinetum kochianae hylocomioso-calamagrostidosum – сосняк зеленомошновейниковый. Средняя сомкнутость древостоя 0.5. Древесный ярус образован сосной Коха с участием березы Литвинова, ясеня обыкновенного и рябины обыкновенной. Возраст сосны составляет 90-100 лет. Сомкнутость подлеска 2-3%. В подлеске встречаются Loniceraxylosteum L., Juniperusoblonga Bieb., Prunus divaricata Ledeb ., Rosa oxyodon Boiss., R. pimpinelifolia L., R. canina L ., Cotoneaster integerrimus Medik. Для сообществ ассоциации характерен хорошо развитый травяной ярус, образованный Calamagrostis arundinacea (L.) Roth с участием Orthilia secunda (L.) Hause, Pyrolamedia Sw. , Poaangustifolia L. и др. Из видов разнотравья представлены Astrantia major subsp. biebersteinii (Trautv.) I. Grint., Bet-onica macrantha C. Koch., Centaureaphrygia L. ( C. salicifolia Bieb. ex Willd.), Chaerophyllum roseum Bieb., Prunella vulgaris L., Psephellus daghestanicus Sosn., Tanacetum coccineum (Willd.) Grierson, Rubus saxatilis L. В сообществах сосняков зеленомошно-вейниковых на более влажных почвах в составе травяного яруса характерны Geranium robertianum L., Goodyerarepens (L.) R.Br., Pyrolarotundifolia L. В напочвенном покрове представлены лесные мхи-мезофиты: Polytrichum commune, Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Sanioniauncinata.

Рис. 2. Спектр ведущих семейств ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато The spectrum of leading families at pine forests coenoflora of the Gunib plateau

Таксономический анализ . В изученных сообществах сосновых лесов Гунибского плато выявлено 226 видов растений, относящихся к 147 родам и 49 семействам. На долю преобладающих по количеству видов 6 семейств приходится 113 видов, что составляет 50% исследуемой флоры (рис. 2). По количеству видов лидирует сем. Asteraceae, включающее 32 вида; на втором месте находится сем. Poaceae (25 видов). Положение Роасеае после Asteraceae в спектре ведущих семейств (рис. 2) характерно также для флоры Северного Кавказа (Галушко, 1978). Семейство Rosaceae с 18 видами занимает третье место в спектре ведущих семейств, a Fabaceae с 14 видами занимает 4 место; за ним следуют Apiaceae (13 видов) и Lamiaceae (13 видов).

На долю семейств, включающих 5-8 видов (Boraginaceae, Caryophyllaceae, Orchidaceae, Ranunculaceae, Rubiaceae, Campanulaceae, Py-rolaceae, Scrophullariaceae) приходится 49 видов или 21,7% от общего количества видов. На долю более мелких семейств (2-5 видов), приходится 53 вид, что составляет 23,5% от общего числа видов. Таких семейств 19. Монотипными в исследуемой флоре являются 18 семейств (Alliaceae, Berberidaceae, Ericaceae, Pinaceae, Polygalaceae, Salicaceae, Liliaceae, Ul-maceae и др.) которые составляют 8% от общего количества видов ценофлоры. Из 147 родов представленных в ценофлоре, наиболее крупными являются следующие: Galium – 6 видов (Galium aparine L., G. odoratum (L.) Scop., G. rubioides L., G. ruthenicum Willd., G. valan- teoides Bieb., G. verum L.); Inula – 4 вида (Inula britannica L., I. germanica L., I. helenium L., I. orientalis Lam.); Campanula – 4 вида (Cam-panulaglomerata L., C. trautvetterii Grossh., C. argunensis Rupr., C. hohenackeri Fisch. et Mey); Trifolium – 4 вида (Trifolium ambiguum Bieb., T. arvense L., T. medium L., T. repens L.). 11 родов представлены 3 видами: Betula, Myosotis, Dianthus, Carex, Pyrola, Gentiana, Plantago, Poa, Primula, Potentilla, Veronica. Подобная таксономическая структура свидетельствует об исключительно высоком видовом разнообразии ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато.

Биоморфологический анализ . Из множества существующих классификаций жизненных форм растений наибольшее признание получили две системы: К. Раункиера (1934) и И.Г. Серебрякова (1964). Раункиер выделяет 5 типов жизненных форм (гемикриптофиты, криптофиты, фанерофиты, хамефиты, терофиты), которые были использованы нами для анализа состава биоморф (рис. 3) . Биоморф-ный анализ показал абсолютное доминирование в ценофлоре гемикриптофитов (Hk). Из 226 видов растений, на их долю приходится 147 видов (65% от общего количества видов). Эта группа объединяет многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления располагаются у самой поверхности почвы. Гемикриптофиты представлены такими семействами как Apiaceae, Asteraceae, Boraginaceae, Fabaceae, Poaceae и др. На долю криптофитов (Kr) исследуемой ценофлоры приходится 25

видов (11%). Это многолетние виды растений, почки возобновления которых располагаются в почве. Они представлены семействами: Iridaceae, Alliaceae, Ericaceae, Convallariaceae, Pyrolaceae, Hyacinthaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Orobanchaceae.

Фанерофитов в исследуемой ценофлоре насчитывается 21 вид (9,3%), относящийся к 11 семействам. Из них 9 видов входят в сем. Rosaceae: ( Cotoneaster integerrimus Medik ., C. melanocarpus Fisch. Ex Blytt., Malus orientalis Uglitzk., Prunusdivaricata Ldb., Pyrus caucasica Fed., Rosa canina L ., R. oxyodon Boiss . , R. pimpinelifolia L . , Sorbus aucuparia L . ). К сем. Betulaceae относятся 3 вида ( Betula litwinowii Doluch . , B. pendula Roth, B. raddeana Trautv.); остальные семейства представлены по одному виду Pinus kochiana Klotzsch ex K.Koch ., Berberis vulgaris L . , Lonicera xylosteum L., Carpinus caucasica Grossh., Juniperus oblonga Bieb . , Fraxinus excelsior L . , Euonymus verrucosus Scop . , Salix caprea L . , Ulmusglabra Huds .

На долю хамефитов в ценофлоре приходится 16 видов (7%), относящихся к 11 семействам; Caryophyllaceae, Cistaceae, Pyrolaceae, Lamiaceae, Linaceae, Primulaceae, Rubiaceae, Scrophullariaceae и др. Терофитов в изученной ценофлоре 15 видов (6,6%), относящихся к 13 семействам, представлены видами Erigeron canadensis L., Senecio vernalis Waldst. et Kit . , Myosotisarvensis (L.) Hill, Alis-sum calycinum L . , Stellaria media (L.) Vill . , Trifolium arvense L . , Geranium robertianum L . , Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Polygonum convolvulus L., Galium aparine L . , Poa angusti-folia L . , Rhinanthusvernalis (Zing.) Schischk. et Serg . , Veronica persica Poir . , Viola arvensis Murr.

И Гемикриптофиты

• □    Криптофиты

• □    Фанерофиты

ш Хамефиты

• □    Терофиты

Рис. 3. Биоморфный спектр ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато

Biomorphic spectrum of pine forests coenoflora of the Gunib plateau

Географический анализ . Существенным моментом географического анализа является сопоставление спектра географических элементов. На данный момент у фитогеографов не существует единого подхода к классификации и выделению географических элементов. Одни исследователи рассматривают географические элементы как группы видов со сходным типом ареала (Е.В. Вульф, А.И. Толмачев и др.), другие (Й. Браун-Бланке, М.Г. Попов, А.Л. Тахтаджян, Н.Н. Портениер и др.) принимают концепцию фитогеографиче-ских регионов или фитохорионов (Портени-ер, 2012). Для проведения географического анализа ценофлоры сосновых лесов (табл. 1) мы использовали метод А.А. Гроссгейма (1936).

Наибольшее количество видов в исследуемой ценофлоре относится к бореальному типу ареала – 117 видов (51,8%). Преобладает палеарктический класс ареала (66 видов), к европейскому и голарктическому классу относятся соответственно 26 и 25 видов. Преобладание здесь бореального элемента вполне закономерно, так как платообразный хребет, находясь длительное время в изоляции от окружающих территорий, сохранил условия для существования четвертичной флоры, и бореальные пришельцы получили широкое развитие. Кроме того, изолированное положение Гунибского плато, окруженного ущельями и долинами крупных рек, препятствовало проникновению в сообщества сосны Коха других флористических элементов.

Таблица 1. Ареалогический анализ ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато

Arealogical analysis of pine forests coenoflora of the Gunib plateau

Тип ареала	Класс ареала	Число видов	% от общего числа видов
1. Древний (третичный) лесной	Малоазийско-средиземно-морский древний	6	2,7
	Колхидский	2	0,9
	Всего (% от общего )	8	3,5
2. Бореальный	Голарктический	25	11
	Палеарктический	66	29,2
	Европейский	26	11,5
	Всего ( % от общего )	117	51,8
3. Степной	Понтический	4	1,8
	Сарматский	3	1,3
	Всего (% от общего)	7	3,1
4. Ксерофильный	Средиземноморский	10	4,4
	Переднеазиатский	26	11,5
	Центральноазиатский горный	2	0,9
	Всего ( % от общего)	38	16,8
5. Кавказский	Кавказский	40	17,7
6. Неустановленный	Всего (% от общего )	16	7,1

К кавказскому типу ареала относятся 40 видов (17,7%). Хорошая представленность кавказского элемента говорит об автохтонном характере происхождения ценофлоры, и здесь значительна роль эндемизма (5 видов). На долю ксерофильного типа ареала приходится 38 видов (16,8%), с преобладанием видов переднеазиатского класса ареалов (26 видов). Проникновение видов переднеазиатского и средиземноморского классов, вероятно, связано с влиянием человека, поскольку в сосняках издавна велась хозяйственная деятельность (выпас скота, рубки). Сравнительно небольшое количество видов относятся к древнему – 8 (3,5%) и степному – 7 (3%) типам ареала. Для 16 видов тип ареала неуста-новлен. Не обнаружено в исследуемой це-нофлоре видов, относящихся к пустынному типу ареала (рис. 4).

число видов

□ 16

□117

□ древний

□ бореальный

□ степной

□ ксерофильный

□ кавказский

□ неустановленный

Рис. 4. Географический анализ ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато Geographical analysis of pine forests of the Gunib plateau

Эндемичные и реликтовые виды. Эндемичные виды представляют собой специфическую часть ценофлоры и являются показателем ее отличия от других ценофлор. В сосняках Гунибского плато эндемики представлены 63 видами, среди которых 5 видов – Дагестанские эндемики. Они относятся к 27 семействам (табл. 2).

Таблица 2. Эндемики в составе ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато Endemics in structure pine forests of the coenoflora Gunib plateau

Группы эндемиков	Количество видов	% от общего количества видов-эндемиков
Всего эндемиков	63	100
Эндемики Кавказа	40	63,5
Эндемики Дагестана	5	7,9
Эндемики Большого Кавказа	7	11,1
Эндемики Центрального и Восточного Кавказа	5	7,9
Эндемики Восточного Кавказа	6	9,6

Из выявленных эндемиков 7 видов относятся к эндемикам Большого Кавказа ( Heracleum asperum (Hoffm.) Bieb . , Dentaria bipinnata C.A. Mey., Campanula argunensis Rupr., Dianthus fragrans Adam., D. caucaseus Sims, Salvia canescens C. A. Mey., Elytrigia gracillima (Nevski) Nevski; 6 видов – к эндемикам Восточного Кавказа ( Psephellus daghestanicus Sosn., Alissum daghestanicum Rupr., Astragalus alexandri Char., Kemulariella rosea (Stev.) Tamamsch, Barbarea grandiflora N. Busch, Dentaria bipinnata C.A. Mey.); видов, относящихся к дагестанским эндемикам, – 5 ( Allium gunibicum Miscz. ex Grossh., Dian-thus awaricus Char., Helianthemum dagh-estanicum Rupr., Delphinium crispulum Rupr., Pulsatilla andina Woronow, Scorzonera filifolia Boriss.); 40 видов относятся к эндемикам Кавказа ( Iris furcata Bieb., Anthemis sosnovskyana Fed., Lotus caucasicus Kupr. Scabiosa caucasica Bieb., Myosotis amoena (Rupr.) Boiss., Tanacetum coccineum (Willd.) Grierson и др.), и 5 видов являются общими для Центрального и Восточного Кавказа ( An-themis marschalliana Willd., Betula raddeana Trautv., Hypericum asperuloides Czern. ex Willd ., Bromopsis aristata (C. Koch) Holub ., Asperulaalpina Bieb.).

Виды, пережившие свой расцвет в прошлые геологические эпохи, а ныне сократившие область своего распространения, называются реликтовыми (Толмачев, 1974). Реликтовых видов в изученной ценофлоре 33, что составляет 15% от общего числа видов (табл. 3). Реликты подразделяются на 3 груп- пы: третичные реликты (Rt) – представители древней третичной флоры; Гляциальные (ледниковые) реликты (Rg) – представляют собой остатки флор ледниковых эпох; ксеротермические реликты (Rx) – являются остатками флор засушливых межледниковых эпох, которые были характерны для многих территорий Кавказа.

Третичных реликтов 20 видов (74,5%). Эта такие виды как Betula raddeana Trautv., Carpinus caucasica Grossh., Fraxinus excelsior L., Pyrus caucasica Fed., Asplenium trichomanes L., Asplenium ruta-muraria L.и др. Группа ледниковых реликтов составляет 14 видов (17,1%): Pinus kochiana Klottzsch. ex C.Koch, Juniperus oblonga Bieb., Thalictrum minus L., Popolus tremula L., Salix caprea L., Cotinus coggygria Scop., Prunus spinosa L., Epilobium hirsutum L. и др. Ксеротермические реликты в ценофлоре не представлены . Реликтовые виды входят в состав 26 семейств.

Таблица 3. Реликты в составе ценофлоры сосновых лесов Гунибского плато Relicts in structure pine forests of the coenoflora Gunib plateau

Группа реликтов	Число видов	% от общего числа реликтов
Rt	20	60, 6
Rg	13	39,4
Rx	-	-

Преобладание группы третичных реликтов является типичным для флоры всего Да- гестана. Доминирование третичных видов в сосновых лесах Гунибского плато говорит о древней его изолированности, что подтверждается и большим количеством бореальных элементов, которые проникли сюда еще в третичное доледниковое время.

Редкие и охраняемые виды. В составе исследуемой ценофлоры выявлено 9 видов занесенных в Красные книги. Они входят в состав 5 семейств и составляют 2,3% от общего количества видов. Из них четыре вида ( Orchis coriophora L., O. ustulata L., Allium gunibicum Miscz. ex Grossh., Betula raddeana Trautv.) занесены в Красные книги и России (2008), и Дагестана (2009); два вида ( Silene saxatilis Sims. и Polygonatum glaberrimum C. Koch.) занесены в Красную книгу России (2008); три вида – в Красную книгу Дагестана (2009): Dentaria bipinnata C.A. Mey., Lilium monadelphum Bieb., Irisfurcata Bieb.

Также был выявлен ресурсный потенциал видов, произрастающих в сосняках Гунибско-го плато. Проведенный анализ показал, что в числе полезных растений насчитываются 131 медоносное, 119 декоративных, 66 пищевых, 64 витаминных, 61 лекарственное, 48 кормовых, 29 эфиромасличных, 20 дубильных, 16 жиромасличных, 14 красильных, 13 ядовитых растений и 9 ценных древесных пород.

Заключение

Сообщества сосновых лесов из сосны Коха Гунибского плато представлены двумя ассоциациями: сосняк травяно-осочковый ( Pinetum kochianae herboso-caricosum ) и сосняк зеленомошно-вейниковый ( Pinetumko-chianae hylocomioso-calamagrostidosum ). В