Чернолобый сорокопут и кобчик в фрагментах древесных насаждений полупустынного Заволжья

Активная деятельность человека привела к преобразованию окружающей среды. В результате хозяйственной деятельности человека стали появляться принципиально новые биотопы. Вырубка естественных лесов, а в дальнейшем создание искусственных насаждений привели к появлению фрагментов и микрофрагментов древеснокустарниковой растительности. К ним относят небольшие по площади насаждения, окруженные обширными площадями других биотопов. В результате формируются изоляты – экологические сообщества с более или менее обозначенными границами [16]. Итогом фрагментации является, как правило, обеднение видового состава, а также изменение численности и плотности птиц в сравнении с лесными массивами. Также показаны зависимости этих показателей от площади фрагмента [10]. Существуют и данные об изменении поведения птиц в изолятах, в частности, указывается на снижение песенной активности и уровня агрессии [7], но таких работ мало. Однако микрофрагменты считаются значимыми местообитаниями [6]. Важность древесно-кустарниковых насаждений в пределах глинистой полупустыни волгоградского Заволжья определяется гнездованием птиц степного и полупустынного комплексов, а также использование фрагментов в качестве мест зимовок и кормёжки [3]. Этим определяется актуальность дальнейших исследований характера использования птицами фрагментов древеснокустарниковой растительности, как реакции на фрагментирование мест обитаний.

Исследования проводились в глинистой полупустыне Заволжья. Преобладающая растительность – пустынные ассоциации и разнотравнозлаковые ассоциации степного типа. Естественная древесно-кустарниковая растительность почти отсутствует или сохраняется в виде отдельных деревьев и небольших кустарниковых зарослей, в

основном приуроченных к понижениям и балкам. Искусственные насаждения представлены плодовыми садами и различными лесополосами [5]. Именно искусственные посадки мы рассматривали как фрагменты древесно-кустарниковой растительности. Внимание уделялось анализу характера пространственного распределения модельных видов птиц во фрагментах древесной растительности, как способу оценки использования пространства птицами в гнездовой период.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор материала проводился в мае-июле 2007 – 2010 гг. Нами были исследованы два типа фрагментов: линейные, к которым отнесли лесополосы, и нелинейные, или компактные, а именно различные по возрасту и структуре сады. Все изученные фрагменты расположены в северозападной части глинистой полупустыни Заволжья, в Палласовском, Николаевском и Быковском районах Волгоградской области.

Лесополосы в районе исследований представлены придорожными полосами, реже полезащитными. Были исследованы придорожные лесополосы у трасс Катричев – Солдатско-Степное, Гормаки – Прудентов, Комсомольский – Вишнёвка и несколько полезащитных, расположенных между Катричевым и Солдатско-Степным. Общая протяженность исследованных лесополос 19,8 км. Из древесных пород это в основном вяз мелколо-стный ( Ulmus pumila ), клён ясенелистный ( Acer negundo ), ясень зелёный ( Fraxinus lanceolata ).

Придорожные лесополосы шириной 12-15 м состоят из нескольких (5-7) рядов деревьев, как правило, без кустарников. Частично полосы усохли, поэтому в некоторых местах разреженность достаточно значительная. Полезащитные лесополосы это посадки в виде двух лент, как правило, по одному ряду в каждой. Расстояние между лентами 5-7 м.

Исследованные сады можно разделить на две группы. К первой относятся сады у поселков Рассвет и Тракторострой, которые состоят из плодовых культур ]яблоня (Malus sp.), единично груша (Pyrus sp.)] (см. рис. 1А). Деревья образуют за- метные линии посадки. Расстояние между деревьями 3 и более метров. Вырубки составляют примерно 50% в обоих садах, из-за чего внутри сада образуются небольшие поляны. Дуб череш-чатый (Quercus robur), тополь чёрный (Populus nigra), белая акация (Robinia pseudoacacia) встречаются единично на краю садов. У поселка Рассвет имеются остатки вязовых насаждений в виде ленты. Деревья в ленте высохли, но дали прикорневую поросль. Травянистый ярус в обоих садах представлен степными растениями, преимущественно полынью Лерха (Artemisia lercheana.). Создание этих садов осуществлялось в середине ХХ в. [5].

Рис. 1. Карты-схемы расположения гнёзд модельных видов в садах у пос. Рассвет (А) и Ворошилов (Б) в 2009 г.

Ко второй группе были отнесены Ворошилов и Емельянов сады (рис. 1Б). В их структуре можно выделить две резко отличающие части. Первая состоит в основном из плодовых деревьев (яблони, реже груши), которые образуют сплошной массив с небольшими участками усыхания. В травянистом ярусе преобладают сорные виды: лопух большой ( Arcticum lappa ), конопля сорная ( Cannabis sativa ), маревые (Chenopodiaceae). Вторая более разрежена. Здесь произрастают тополь чёрный, вяз мелколистный, боярышник ( Crataegus sp . ), единично – груши. Травянистый ярус не отличается от окружающей степи: преобладают полынь белая, типчак ( Festuca valesiaca ). Время создания таких садов относят к концу XIX – началу ХХ в. [15].

Все насаждения качественно отличаются типом растительности от окружающих значительных площадей степных и полупустынных ассоциаций, имеют более или менее выраженные границы. Именно это даёт нам повод к рассмотрению садов и лесополос как фрагментов древеснокустарниковых насаждений.

Сады исследовались по всей площади. Их площадь колеблется от 0,8 до 8 га. Протяжённость лесополос от 600 м до 10 км, а площадь при ширине 12-15 м – 0,4-10 га. Однако в соответствии с выбранным методом обработки результатов приходилось учитывать только определённую часть лесополос. Длина таких участков – от 600 м до 1 км, площадь – от 0,4 до 1,5 га. В среднем площадь всех изученных фрагментов, в том числе и отрезков лесополос 5,3±1,5 га.

В качестве модельных видов были выбраны чернолобый сорокопут ( Lanius minor ) и кобчик ( Falco vespertinus ). Оба эти вида обычны для региона [2]. Гнездование их приурочено к деревьям, корм собирают с открытых пространств [9]. Сорокопут – типичный энтомофаг; основную долю рациона кобчика в период размножения также составляют насекомые [13, 14].

По топографии расположения гнездящихся пар выделяли одиночно гнездящиеся пары и поселения. Под последними мы понимаем совокупность гнездящихся пар, живущих в ближайшем соседстве и непосредственно связанных друг с другом теми или иными формами сигнализации [11]. В качестве синонимов «поселения» в настоящей статье используются термины «группировка» и «скопление».

Все найденные гнёзда картировались при помощи GPS-навигатора. Координаты переносились на карту для дальнейшей обработки. Для каждого гнезда определялось минимальное расстояние до ближайшего соседа. Сравнение этих показателей осуществлялось с помощью непараметрического U-критерия Уилкоксона – Манна-Уитни.

Через характер пространственного распределения (ХПР) могут быть отражены характер использования ресурсов местообитания и внутривидовые отношения. Действие ХПР хорошо заметно на значительных по площади или протяжённости биотопах. В случае однородности среды и достаточной численности равноудалённых друг от друга особей ХПР оценивается как равномерный. При таком распределении максимально эффективно используется ресурс среды при минимальных конкурентных затратах [19]. Однако такой ХПР встречается в природе крайне редко, в том числе и по причине неоднородности среды.

Естественно, что на всей протяженности лесополос птицы встречаются не повсеместно, а сконцентрированы в определённых частях. Чернолобый сорокопут занимает участки лесополос, которые в соответствии с биологией вида окружены участками низкой степной растительности. Локализация кобчиков зависит от наличия достаточного количества пустующих гнёзд врановых, которые в местах исследований представлены в основном грачами (Corvus frugilegus), реже – сорокой (Pica pica). Стоит отметить, что в различных насаждениях глинистой полупустыни имеется избыточное количество пустующих гнёзд врано-вых, что, как мы думаем, позволяет кобчикам занимать территории в соответствии с индивидуальными предпочтениями. Таким образом, при определении ХПР для этих видов на всём протяжении даже одной лесополосы получим групповое распределение, что приведёт, как нам кажется, к неправильной оценке. Следуя этой же логи- ке, в нелинейных фрагментах, в нашем случае – садах, распределение должно быть либо равномерным, либо случайным, что также даёт искажение реальных процессов.

На небольших площадях и участках линейных биотопов ХПР легче оценить методом «ближайшего соседа», который предложили Кларк (Clark) и Эванс (Evans) и который был доработан С.П. Харитоновым [17]. Метод предполагает оценку фактических минимальных расстояний относительно ожидаемых в зависимости от занимаемой поселением площади в случае компактного размещения объектов или протяжённости в случае линейного размещения. В садах ХПР определялся для всех гнездящихся особей каждого вида, в лесополосах – только для поселений.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Всего было проанализировано расположение 250 гнёзд чернолобого сорокопута и 78 – кобчика.

В лесополосах кобчики гнездятся изолированными парами и образуют визуально определяемые скопления из 3-8 гнёзд. В среднем минимальное расстояние в таких поселениях составило 180,8±40,8 м (n = 31). Одиночные гнёзда удалены друг от друга и от скоплений, как и скопления друг от друга, на 600 и более метров. В садах одиночных гнёзд не отмечено, только групповые поселения из 3-6 гнёзд. Минимальное расстояние между гнездящимися парами в садах в среднем составляет 44,6±7,6 м (n = 8) (рис. 2).

Сорокопуты, как и кобчики, в лесополосах селятся как скоплениями (3-10 гнёзд), так и одиночными парами, в садах – только скоплениями (6-16 гнёзд). В таких группировках минимальное расстояние между гнёздами сорокопутов в лесополосах в среднем составляет 57±5,7 м (n = 57), в садах – 44±4,3 м (n = 54) Расстояния между группами гнёзд, а также между группами и одиночными гнёздами, составляет более 650 м (рис. 2).

Рис. 2. Схема расположения гнёзд и скоплений чернолобых сорокопутов и кобчиков в придороджной лесополосе Гормаки-Прудентов в 2010 г.

Сравнение минимальных расстояний между гнёздами в скоплениях в различных биотопах по каждому виду показало, что в садах птицы гнездятся достоверно ближе друг к другу (для сорокопутов U = 345, для соколов U = 675; p = 0,05).

Считается, что на плотность влияет расположение фрагментированного биотопа относительно других мест [4]. Однако каждый рассматриваемый фрагмент значительно удален от любых других древесных насаждений. Даже если принять во внимание, что лесополоса имеет определённую ширину, а значит, и площадь, то зависимости плотности от площади фрагмента не выяв-ленно, так как все насаждения имеют примерно одинаковое значение площади. Получается, что минимальные расстояния, а значит, и плотность кобчика и чернолобого сорокопута во фрагментах древесной растительности в полупустыне зависит от типа насаждений. В линейных птицы гнездятся дальше друг от друга, чем в компактных.

На основе минимальных расстояний оценивался ХПР.

Для всех садов определено достоверно (р = 0,05) групповое распределение гнёзд чернолобых сорокопутов.

Рис. 3. Порядок заселения сада у посёлка Рассвет чернолобыми сорокопутам

По данным Е.Н. Панова [12], самки сорокопутов приступают к кладке в первые два дня после постройки гнезда, насиживание начинается, как правило, с III-V яйца. Все птицы в поселении находятся в одной стадии гнездового цикла (там же). Однако в садах было замечено изменение кладки, что естественно, и числа гнёзд. Например, в саду у посёлка Рассвет в 2009 г. при первом посещении (28 мая 2009 г.) было обнаружено 6 гнёзд (рис. 3). При втором посещении (6 июня 2009 г.) число гнёзд составило 14, в 6 из них были кладки в 1-3 яйца. В третий раз отмечалось 16 гнёзд. В гнёздах с ранее обнаруженной кладкой число яиц достигало 5. В остальных кладка либо отсутствовала, либо состояла из 1 яйца. Очевидно, что изначально сад заселялся шестью парами. Остальные заселили это насаждение позже. Подобное наблюдалось и в других садах.

ХПР гнёзд сорокопутов, которые заселили сад первыми, оценивается как случайный. Добавление гнездящихся птиц приводит к групповому распределению.

В лесополосах, к сожалению, очерёдность заселения наблюдать не удалось, зато были обна- ружены гнёзда с разной величиной кладки на основании чего, учитывая выше приведенные данные Е.Н. Панова [12], можно предположить последовательность появления пар сорокопутов в лесополосах. В качестве примера приведём отрезок придорожной лесополосы Гормаки - Прудентов в 2009 г. (рис. 4).

--граница насаждений

О - гнёзда чернолобых сорокопутов:

• •    - первой очереди

• •    - последующих очередей

Рис. 4. Предположительный порядок заселения отрезка придорожной лесополосы Гормаки-Прудентов

Здесь можно выделить гнёзда, которые, предположительно, заселили полосу первыми. Во время первого посещения в таких гнёздах были кладки из 3-5 яиц. В одном же были птенцы. Потом к ним примкнули другие пары.

Во всех лесополосах для скоплений чернолобого сорокопута определён случайный тип распределения гнёзд (р = 0,05).

На примере садов видно, что группировки чернолобых сорокопутов формируются по принципу первопоселенца [1]. То есть, вокруг одной или нескольких гнездящихся пар, которые первыми занимают свои территории, селятся и приступают к размножению другие пары этого же вида. Такое размещение носит контагиозный характер по терминологии Ю. Одума. Для скоплений в лесополосах подобное расположение гнёзд и образование контагиозных поселений можно предположить, но это требует уточнения.

Группировки в садах, на наш взгляд, отвечают критериям полуколонии, в лесополосах – проколонии [18], это свидетельствует о разных социальных отношениях птиц в различных типах насаждений (табл.). Это подтверждается и показателями ХПР, для скоплений сорокопутов в лесополосах, свойственны слабые социальные связи между гнездящимися парами. В садах же связи становятся более сильными. Если учесть, что отрезок лесополосы по площади сопоставим с садом, то очевидно, что сила социальных связей зависит не от площади фрагмента, а от его типа.

Особая очерёдность занятия кобчиками своих территорий нами не отмечалась. Все обнаруженные гнёзда содержали полные кладки, как правило, из 4 яиц. Для всех поселений кобчика во всех фрагментах определён случайный ХПР. На это может влиять особенность размножения соколов – они занимают гнёзда врановых. Но примечательно, что в условиях избытка гнёзд врановых характер распределения сохраняется. По неустановленным причинам два грачевника в лесополосе у трассы Гормаки-Прудентов в 2010 г. оказались не заселенными. Большая часть соколов заселила краевые участки пустующих грачевников. Правда, увеличилось число изолированных пар в сравнении с предыдущими годами. В 2010 г. их было 6, до этого 1-2. Ранее скопления соколов в этой лесополосе располагались на этих же самых местах, но в условиях присутствия грачей. Расстояния между гнёздами в 2010 г. недостоверно больше, чем в предыдущие годы. В силу увеличения расстояния между гнёздами и появлением большего числа одиночно гнездящихся пар можно было бы ожидать изменения распределения. Однако характер распределения сохранился – случайный.

Таблица 1 . Характеристика пребывания гнездящихся пар чернолобого сорокопута в различных насаждениях глинистой полупустыни

Признак	Тип фрагмента
	нелинейные	линейные
min. расстояния между гнёздами	меньше	больше
топография гнёзд	поселения	одиночные гнёзда
ХПР	случайный

С одной стороны, приуроченность к местам успешного гнездования у кобчиков довольно высока [8]. С другой, увеличение расстояний между гнёздами и числа одиночно гнездящихся пар, на наш взгляд, свидетельствует о расселении птиц по лесополосе, но с сохранением ХПР. Следовательно, кобчикам свойственно сохранение социальных связей не зависимо от площади и типа фрагмента.

Часто для поселений кобчиков в литературе используется термин колония и «рыхлая» колония [8]. Но по определённому ХПР им характерны слабые социальные связи. И если использовать терминологию для неколониальных воробьинообразных, им свойственны проколониальные или полуколинальные отношения. Этот вопрос также требует уточнения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В пределах глинистой полупустыни искусственные насаждения можно рассматривать как фрагменты древесно-кустарноковой растительности двух типов: линейные (лесополосы) и нелинейные, или компактные (сады).

От типа насаждений зависят минимальные расстояния расположения гнёзд модельных видов – кобчика и чернолобого сорокопута. В линейных фрагментах гнёзда расположены достоверно дальше друг от друга, чем в нелинейных.

В лесополосах у обоих видов отмечаются одиночно гнездящиеся пары и скопления со случайным ХПР. В садах модельные виды гнездятся только скоплениями, а распределение оценивается как случайное и для кобчиков, и для сорокопутов и как групповое для сорокопутов.

Случайный ХПР характерен для животных, у которых социальные связи выражены слабо. При групповом ХПР степень социальности возрастает [19], что и наблюдалось у чернолобого сорокопута. Для всех поселений в лесополосах употребим термин проколония. В садах могут образовываться как проколонии, так и полуколонии. Следовательно, от типа фрагмента у сорокопутов зависит не только сближение особей в пространстве, но и изменение социальных отношений между особями одного вида.

Кобчик, как в садах, так и в лесополосах, демонстрирует случайное распределение, хотя и с уменьшением расстояний между гнёздами в первых. Значит, степень социальности для него постоянна, не зависимо от типа насаждений.

Таким образом, каждый вид специфично реагирует на тип фрагмента.