Чужеродные виды донных сообществ Куйбышевского водохранилища и его притоков: структурные показатели и особенности распространения

Существенное воздействие чужеродных видов на экосистемы внутренних водоемов стало особенно заметным со второй половины ХХ столетия, когда их широкое распространение происходило на фоне климатических и антропогенных изменений. Во многих случаях чужеродные виды существенно преобразуют структуру биоценозов и их появление имеет глобальные экологические, экономические, а иногда и социальные последствия [5; 25]. Расселение чужеродных видов в ряде случаев сопровождается «взрывом» численности, перестройкой структурно-функциональной организации экосистем водоемов-реципиентов и рассматривается как новый этап в формировании биологического разнообразия водоемов [7]. Изучение биологических инвазий является исключительно важной проблемой, о чем говорит поддержка тематики государственными организациями и фондами научных исследований [6]. Прогнозирование возможных последствий от вселения чужеродных видов остается одной из актуальных проблем современной гидроэколо-гической науки [2; 15; 16].

Куйбышевское водохранилище – одно из важнейших звеньев Волго-Балтийского инвазионного коридора [2]. Для выявления современной

динамики инвазий в водохранилище особую значимость приобретает проведение анализа многолетнего разнообразия чужеродных видов и их распространения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Куйбышевское водохранилище представляет собой ряд озеровидных расширений - плесов, соединенных между собой узкими протоками, режим которого находится под влиянием природных и антропогенных факторов [10]. Экологическое состояние водохранилища оценивается как удовлетворительное с умеренно-загрязненными и загрязненными водными массами [4]. Куйбышевское водохранилище по величине фосфорной нагрузки [27] и показателям зоопланктона [20] оценивается как эвтрофный водоем, по содержанию хлорофилла «а» в многоводные и холодноводные годы - как мезоэвтрофный, а в маловодные и жаркие годы – как эвтрофный [17]. Доля мелководной зоны по сравнению с другими Волжскими водохранилищами относительно низка и составляет по разным оценкам от 10,5% до 15,0% [3; 22]. Площадь мелководий, занятых макрофитами незначительна и составляет 1% от общей площади. Чередование лет с высоким и низким уровнем воды создает в прибрежье неблагоприятные условия для развития водных растений и, соответственно, для массового размножения фитофильных чужеродных видов (особенно ракообразных).

Отбор проб макрозообентоса Куйбышевского водохранилища, а также устьевых участков рек-притоков водохранилища Свияга, Утка, Майна, Большой Черемшан, Уса производили в ходе комплексных экспедиционных исследований в августе 2009 г. и в июле 2010 г. на всем его протяжении от плотины Жигулевской ГЭС до с. Васильево Волжского плеса водохранилища, а также в июле 2011 и 2014 гг. от г. Тольятти (Приплотинный плес) до Черемшанского залива (Ульяновский плес). Для выявления роли чужеродных видов гидробионтов в сообществах макрозообентоса в Куйбышевском водохранилище пробы отбирались ежемесячно с мая по октябрь 2009-2012 гг. на мелководьях левобережной части наиболее эвтрофного Приплотинного плеса Куйбышевского водохранилища.

Всего в период 2009-2012 гг. в Куйбышевском водохранилище и его притоках автором было собрано и обработано 187 количественных и качественных проб зообентоса.

Количественные пробы отбирали дночерпателем Экмана-Берджи с площадью захвата 250 см2 и 400 см2 по 2 подъема на станции и дночерпателем ДАК-100 (100 см2 x 8). Качественные пробы отбирали гидробиологическим скребком с длиной ножа 20 см и драгой с длиной ножа 40 см (размер ячеи 0,23 мм). Сбор и обработка материала проведена с использованием стандартных гидробиологических методов [1; 8; 14; 18]. В состав «мягкого» бентоса включены моллюски размером до 1 см, без учета крупных унионид, вивипарид и дрейссенид.

Для анализа структуры сообществ зообентоса определяли количество видов и таксонов (включая чужеродные виды), частоту встречаемости, индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера [26], соотношение численности и биомассы отдельных таксонов, чужеродных и аборигенных видов. Статистическая обработка производилась при помощи программ Microsoft Excel 2007, PSPP 0.8.1. и Statgraphics plus 5.1.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Видовой состав чужеродных видов. Число видов-вселенцев в донных сообществах Куйбышевского водохранилища с момента его образования до настоящего времени (с учетом архивных материалов, собственных данных и литературных сведений) было представлено 37 видами, в основном, представителями Понто-Каспийской фауны [9; 10; 23]. В период наших исследований 2009-2012 гг. в составе макро- и нектозообентоса Куйбышевского водохранилища нами выявлено 23 чужеродных вида, из которых 2 вида полихет, 1 – олигохет, 1 – пиявок, 4 – моллюсков; наиболее разнообразно представлены ракообразные - 15 видов (из них 9 видов амфипод, кумовые и ми-зиды – по 3) (табл. 1). Общее число чужеродных видов в водохранилище составляет почти 20% всего таксономического состава.

В 2009-2012 гг. не обнаружено 16, указанных ранее для Куйбышевского водохранилища чужеродных видов: олигохет – Potamothrix heuscheri (Bretscher, 1900), полихет – Hypaniola kowalewskii (Grimm, 1877), пиявок – Caspiobdella fadejewi (Epstein, 1961), ракообразных – Dikerogammarus fl uviatilis Martynov, 1919, D. villosus (Sowinsky, 1894), Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899), Pontogammarus sarsi (Sowinsky, 1898), P. abbreviatus (G.O.Sars, 1894), P. crassus (G.O. Sars, 1894), Stenogammarus similis (G.O.Sars, 1894), S. macrurus (G.O. Sars, 1894), Amathilina cristata Grimm 1894, Iphiginella acanthopoda G.O. Sars, 1896, Chelicorophium maeoticum Sowinsky, 1898, C. sowinskyi Martynov, 1924, Pterocuma pectinata Sowinsky, 1893, что для отдельных видов связано с потерей реализованных ранее экологических ниш.

Впервые в 2009-2010 гг. установлено расселение 4 видов ракообразных (Mysidae, Gammaridae) : Katamysis warpachowskyi G.O. Sars, 1893, Shablogammarus сhablensis (Cărăusu, 1943), Chaetogammarus warpachowsky G.O. Sars, 1894 (табл. 1). Не отмеченный ранее в водохранилище Stenogammarus compressus (G.O. Sars, 1894) зарегистрирован локально на мелководьях При-плотинного плеса (глубины 2-3 м).

Впервые для водохранилищ Волжского каскада в 1991 г. на песчаных грунтах Припло-тинного плеса водохранилища отмечена «зона островного распространения» (глубина 5-9 м) Понто-Каспийской солоноватоводной полихеты Manayunkia caspica Annenkova, 1929 [9]. Последующие ее находки в Приплотинном плесе в 2005, 2009 и 2014 гг. свидетельствуют о ее локальной натурализации.

В донных сообществах Куйбышевского водохранилища представлены все чужеродные виды, отмеченные в Верхневолжских водохранилищах, например, в Рыбинском и Иваньковском водохранилищах, за исключением Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) , широко распространенного в бассейне Верхней Волги [21], а также в водоемах Северо-Запада России [11]. Особенностью донных сообществ эвтрофного Куйбышевского водохранилища является массовое развитие пелофиль-ных представителей донных сообществ Hypania invalida (Grube, 1860) и Potamothrix vejdovskyi Hrabe, 1941 (табл. 1) и низкие величины численности и биомассы ценоза фитофильных ракообразных.

Видовое разнообразие чужеродных видов. Для характеристики видового разнообразия сообществ чужеродных видов макрозообентоса нами был рассчитан индекс Шеннона по численности видов-вселенцев, распределенных во всех плесах водохранилища. Выявлены участки водохранилища, где видовое разнообразие не превышает 0,1 бит/экз. (русло и пойма Ундорского плеса – 2009, 2010 гг.). Видовое разнообразие видов-вселенцев зависит от типа биотопа, температурных условий

Таблица 1. Состав, максимальная численность и биомасса чужеродных видов в сообществах макрозообентоса Куйбышевского водохранилища в 2009-2012 гг.

Таксоны N (экз./м2) (max) B (г/м2) (max) Polychaeta Hypania invalida (Grube, 1860) 3575 6,38 Manayunkia caspica Annenkova, 1929 755 0,07 Oligochaeta Potamothrix vejdovskyi Hrabe, 1941 1950 0,28 Hirudinea Archaeobdella esmonti Grimm, 1876 175 0,40 Crustacea Chaetogammarus warpachowskyi G.O. Sars, 1894 58 0,08 Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841) 450 5,23 Pontogammarus robustoides (G.O. Sars, 1894) 238 2,08 Pontogammarus maeoticus (Sowinsky, 1894) 20 0,18 Pontogammarus obesus (G.O. Sars,1896) 13 0,33 Stenogammarus compressus (G.O. Sars, 1894) 10 0,02 Stenogammarus dzjubani (G.O. Sars, 1894) 90 0,03 Shablogammarus shablensis (Carausu, 1943) 725 0,65 Chelicorophium curvispinum G.O. Sars, 1895 208 0,24 Katamysis warpachowskyi G.O. Sars, 1893 364 0,37 Paramysis ullskyi (Czerniavsky,1882) 20 1,04 Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882) 5 0,60 Pterocuma sowinskyi (G.O.Sars, 1894) 250 0,50 Pseudocuma cercaroides (G.O. Sars, 1894) 140 0,06 Caspiocuma campylaspoides (G.O. Sars, 1897) 8 0,02 Mollusca Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771) 1700 24,88 Dreissena rostriformis bugensis (Andrussov, 1847) 21350 8729,7 Adacna colorata (Eichwald, 1829) 15 0,65 Lithoglyphus naticoides (C. Pfeiffer, 1828) 970 32,14 и конкурентных отношений с аборигенными видами. Так, высокое видовое разнообразие отмечено в прибрежной зоне водохранилищ (Приплотинный плес, прибрежье, Н=1,5 бит/ экз.), в экотонных зонах устьевых участков рек (Тетюшинский плес, устья рр. Утка и Майна, Н=1,7 бит/экз.) и заливах (Ульяновский плес, закрытые мелководья у с. Сенгилей и Криуши, Н=1,8 бит/ экз.). Низкое разнообразие видов-вселенцев характерно для песчаных биотопов русловых участков (Ундорский плес, русло, Н=0,1 бит/экз.). Снижение видового разнообразия отмечено на всех участках прибрежной зоны Куйбышевского водохранилища в 2010 г. (табл. 2), что объясняется значительным увеличением температуры воды в этот период и снижением концентрации растворенного кислорода при интенсивном развитии цианобактерий [19].

Частота встречаемости чужеродных видов. Массовые в водохранилище полихеты H. invalida и моллюски D. r. bugensis в 2009-2010 гг. имели частоту встречаемости более 50%. На рис 2 показана встречаемость (%) распространенных в водохранилище чужеродных видов. В 2009 г. частота встречаемости более 30% отмечена для моллюсков L. naticoides, D. p. polymorpha, кумовых ракообразных P. sowinskyi и амфипод D. haemobaphes. Изменение климатических условий в 2010 г. не могло не отразиться и на встречаемости видов. Так, нами была отмечена низкая встречаемость чужеродных видов в водохранилище, большинство из которых обнаружено локально, и их частота встречаемости не превышала 20%. Исключение составляли пиявки Archaeobdella esmonti и олигохеты Potamothrix vejdovskyi, встречаемость которых, в силу биотопических особенностей их обитания, была высока, по сравнению с 2009 г. и составила 26% (рис. 1).

Динамика численности и биомассы чужеродных видов. Численность чужеродных видов на глубинах 3-25 м (включая крупных моллюсков р. Dreissena ) составляет 75-77% от общей численности бентоса. Отмечается преобладание в прибрежной зоне моллюска L. naticoides, биомасса которого превышает 14 г/м². При увеличении среднелетней температуры воды в 2010 г. [19] численность видов-

Таблица 2. Значения индекса видового разнообразия Шеннона (бит/экз.) чужеродных видов в донных сообществах различных плесов Куйбышевского водохранилища (2009-2010 гг.)

Плес		Н, бит/экз.
		2009 г.	2010 г.
Волжский	Русло	1,0	0,9
	Прибрежье	0,5	0,1
Волго-Камский	Русло	0,6	0,8
	Прибрежье	-	-
Камский	Русло	-	1,5
	Прибрежье	-	-
Тетюшинский	Русло	0,8	0,5
	Прибрежье	1,7	0,6
Ундорский	Русло	0,1	0,1
	Прибрежье	-	-
Ульяновский	Русло	1,0	1,0
	Прибрежье	1,8	0,3
Новодевиченский	Русло	0,9	0,4
	прибрежье	1,1	0,7
Приплотинный	русло	1,1	1,2
	прибрежье	1,5	0,7

Рис. 1. Частота встречаемости видов-вселенцев в Куйбышевском водохранилище в 2009-2010 гг.

вселенцев была в 1,2-3,9 раза ниже на русле и в прибрежье соответственно. Установлено, что высокая биомасса вселенцев (до 99,9% от общей биомассы на русле) обусловлена развитием моллюсков D. r. bugensis (до 1,6 кг/м²) и D. p. polymorpha (0,03 кг/м²). Их численность и биомасса на русле и мелководьях сопоставимы в годы с различными температурными условиями. Аналогично снижение биомассы видов-вселенцев кормового бентоса в 2010 г на русле с 3,2 г/м² до 1,9 г/м², в прибрежье с 14,7 г/м² до 3,2 г/м² на фоне высокой биомассы аборигенных видов (рис. 2). Это подтверждает литературные данные о значительном влиянии температуры на формирование биоты водохранилищ [13; 25].

Среди видов-вселенцев в прибрежной зоне водохранилища по численности доминировали моллюски (рис. 3а), которые в 2009-2010 гг. составляли 68-87% от общей численности (без учета дрейссены). Доля чужеродных видов ракообраз- ных на мелководье в 2009 г. была значительной и составила 29%. В 2010 г. численность ракообразных (и особенно чужеродных видов амфипод) в общей численности вселенцев заметно снизилась и составила менее 10% (рис. 3а). В глубоководных районах водохранилища значительное развитие получили полихеты H. invalida, доля которых в общей численности в 2009-2010 гг. превышала 70%. Помимо полихет, отмечается высокое доминирование чужеродных олигохет, представленных одним видом P. vejdovskyi (рис. 3б), обитающем в массе как на русловых, так и пойменных участках.

Наглядное представление о соотношении разных групп бентоса и динамики биомассы таксонов в прибрежье и на мелководных участках водохранилища дает рис. 4. Доминирующими по биомассе чужеродными видами в прибрежной зоне являются моллюски, составляющие 96-98% от биомассы вселенцев (без учета дрейссены), тог-

Численность, экз./м2

Биомасса (без крупных моллюсков), г/м² Биомасса Dreissena:

а) 2009 г. - 1,6 кг/м2; 2010 г. - 1,2 кг/м2

б) 2009 г. - 0,01 кг/м2; 2010 г. - 0,001 кг/м2 -

Рис. 2. Соотношение численности и биомассы чужеродных и аборигенных видов в глубоководных (а) и прибрежных (б) участках Куйбышевского водохранилища в 2009-2010 гг.

Рис. 3. Соотношение численности различных таксонов чужеродных видов макрозообентоса без учета крупных моллюсков) в прибрежных (а) и глубоководных (б) участках Куйбышевского водохранилища в 2009-2010 гг.

да как в глубоководных районах водохранилища более 50% биомассы чужеродных видов составляют полихеты (51-65%), высшие ракообразные (28% в 2009 г.) и моллюски (34% в 2010 г.) (рис. 4б).

Оценка совместной встречаемости видов в Куйбышевском водохранилище. Чтобы связать различия в структуре сообществ с видовыми комплексами, была проведена ординация чужеродных видов методом главных компонент (рис. 5).

Выявлено, что основные различия обу- словлены локализацией видов ракообразных (P. robustoides, D. haemobaphes, S. chablensis, P. sowinskyi), полихет H. invalida, олигохет P. vejdovskyi и пиявок A.esmonti. Установлена ассимилиро-ванность ценоза ракообразных в консорциях D. bugensis, обеспечивающих жизнедеятельность представителей разных трофических групп. Несмотря на возможную конкуренцию за пищевые ресурсы, их сосуществование обусловлено не только трофическими, но и топическими услови-

Рис. 4. Соотношение биомассы различных таксонов чужеродных видов макрозообентоса (без учета крупных моллюсков) в прибрежных (а) и глубоководных (б) районах Куйбышевского водохранилища в 2009-2010 гг.

ями. Раковины живых моллюсков, а также пустые раковины D. bugensis используются амфиподами в качестве убежища [23]. То есть, формируются два типа сообществ. Второй тип представлен псам-мофильными ракообразными с характерными видами P. maeoticus , S.dzjubani и P. obesus . Кроме того, попадаются крайне редко Asellus aquaticus (Linné, 1758) и С. curvispinum (частота встречаемости <10%) . Отмеченное нами в водохранилищах многолетнее снижение биомассы C. curvispinum более чем в 20 раз (2002-2009 гг.), по сравнению с 80-90 годами прошлого столетия, связано, по-видимому, с известными из литературы отрицательными взаимодействиями между полихетой H. invalida и чужеродными корофиидами [7].

Для Куйбышевского водохранилища характерна некоторая обособленность концентрации моллюсков D. polymorpha и L. naticoides, обитающих в летние месяцы преимущественно в прибрежье. При этом численность L. naticoides примерно в 12 раз больше, чем моллюсков D. polymorpha, вытесненных с привычных биотопов интенсивно расселяющимися моллюсками D. bugensis.

Распространение чужеродных видов в притоках Куйбышевского водохранилища. Наибольшей инвазионной активностью в сообществах макрозообентоса устьевых участков рек-притоков водохранилища (рр. Утка, Майна, Свияга, Уса) обладают ракообразные - 11 видов и моллюски - 4 вида. Двустворчатые моллюски D. r. bugensis имеют значительную биомассу в зонах экотона рек, тогда как D. polymorha распространяется выше по течению, где их биомасса значительно увеличивается, в сравнении с D. r. bugensis. В то же время, полихеты H. invalida и моллюски L. naticoides в устьевых участках притоков водохранилищ немногочисленны. Стратегия распространения этих видов направлена на обитание в малопроточных эвтрофных водоемах. Соотношение чужеродных и аборигенных видов в устьевых участках притоков Куйбышевского водохранилища представлено на рис 6. Видовой состав и особенности распространения видов-вселенцев в реках Волжского бассейна отображены в работе [12].

Особый интерес вызывает распространение видов-вселенцев в системе водохранилище-за-лив-река. Так, по результатам исследований 2009-2010 гг. в Ундорском плесе Куйбышевского водохранилища на расстоянии 25 км от Черем-шанского залива (ст. 66, рис. 6) обнаружено 7 чужеродных видов. В Черемшанском заливе (ст. 27, рис. 6) в 2009 г. массовое развитие получили пресноводные ракообразные A. aquaticus, биомасса которых достигала 2,6 г/м², а также 2 вида-вселенца - моллюски D. polymorpha и D. bugensis. В 2011 г. список вселенцев Черемшанского залива пополнился каспийскими ракообразными P. maeoticus , P robustoides и S. dzubani , которые, ве-ротно, вытеснили пресноводных A. aquaticus с их привычных местообитаний . В 2014 г. зарегистрировано расселение амфипод С. warpachowskyi , а также моллюсков M. colorata и L. naticoides . Одной из характерных особенностей Черемшанского залива является его относительная мелковод-ность (на более 50% площади залива преобла-

Рис. 5. Ординация видов методом главных компонент в Куйбышевском водохранилище: H_inv – H. invalida, P_vej – P. vejdovskyi, D_pol – D. p. polymorpha, D_bug – D. bugensis, L_nat – L. naticoides, A_aqu – A. aquaticus, P_mae - P. maeoticus, P_rob – P. robustoides, S_dzj – S. dzjubani, S_сha – S. chablensis, D_hae – D. haemobaphes, O_obe - O. obesus, C_cur – C. curvispinum, P_ull – P. ullskyi, K_war – K. warpachowskyi, P_ sow – P. sowinskyi, P_ros – P. rostrata

Рис. 6. Распределение биомассы видов-вселенцев и численности D. r. bugensis в устьевых участках притоков Куйбышевского водохранилища (2009- 2014 г.)

дают глубины 2-3 м), что создает предпосылки для продолжающегося расселения чужеродных видов. Донные сообщества р. Большой Черемшан были подробно изучены в ходе экспедиционных исследований 2012 г. В устьевом участке реки зарегистрирован 1 чужеродный вид - двустворчатый моллюск D. p. polymorpha , однако выше по течению виды-вселенцы не отмечены. Быстрые узкие протоки реки сменяются широкими плесами с почти незаметным течением, что, вероятно, создает неблагоприятные условия для расселения чужеродных видов.

Таким образом, в составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища выявлено 23 чужеродных вида, которые составляют примерно 20% всего таксономического состава, причем 4 вида-вселенца отмечены впервые. Выделяется разнообразие ракообразных – представителей Понто-Каспийского комплекса; по численности и биомассе преобладают двустворчатые моллюски рода Dreissena и брюхоногий моллюск L. naticoides . Пространственное распределение вселенцев, особенно ракообразных, характеризовалось относительной неравномерностью; максимальные значения видового разнообразия, численности и биомассы вселенцев отмечены на закрытых мелководьях водохранилища. Изменение среды обитания, вызванное увеличением температуры воды, влияет на структуру сообществ, создавая предпосылки для вселения новых видов, формирования биологического разнообразия и расширения ареалов Понто-Каспийской фауны.