Цианопрокариоты, лишайники и печеночники Айновых островов (Кандалакшский заповедник, Мурманская область)

Айновы острова расположены в Баренцевом море в Варангер-фьорде в 5 км к северо-западу от полуострова Средний (см. рисунок) и включают два острова: Большой Айнов (Б. Айнов) – 220 га и Малый Айнов (М. Айнов) – 60 га. Острова являются частью Кандалакшского государственного природного заповедника. Несмотря на то что флора заповедника изучалась длительное время, основное внимание уделялось островам Кандалакшского залива Белого моря [4]. Данные о цианопрокариотах, микролишайниках и печеночниках баренцевоморской части заповедника либо отсутствуют, либо отличаются явной неполнотой. Настоящая статья, посвященная обзору разнообразия цианопрокариот, лишайников и печеночников Айновых островов, частично восполняет этот пробел.

Первые сведения о лишайниках Айновых островов приводятся в работе V. Räsänen [11], содержащей данные о 34 видах. Список видов вырос до 71 после исследований Т. А. Дудоревой [3]. Флора печеночников до наших работ включала 2 вида [5], флора цианопрокариот – один вид [6].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Рельеф Айновых островов равнинный, максимальное поднятие – 21 м над уровнем моря. Берега пологие, слабо изрезанные, каменистые или скалистые. В некоторых частях побережья наблюдаются ступенчатые террасы. В центре М. Айнова имеется западина, занятая озером. Через центральную часть Б. Айнова проходит холмистая гряда, полого снижающаяся к северу; в юго-восточной части острова – обширное заболоченное понижение с рядом мелких озер. По геологическому строению Айновы острова близки к полуострову Рыбачий [7]. На островах преобладают торфянистые почвы.

Исследованная территория расположена в Кольской подпровинции южных субарктических тундр [1]. Растительность Айновых островов сформировалась под воздействием мягкого морского климата, орнитофауны [5] и существенного антропогенного влияния: на островах проводились покосы, постройка хозяйственных сооружений и жилья, военных объектов.

А – положение Айновых островов на карте Мурманской области ; Б – карта-схема о. Большой Айнов (по [3] с изменениями). М 1:10000, квадратом обозначен кордон, кружком – маяк. Точки сбора образцов: 1 – 69°50'2" с. ш., 031°33'52" в. д., 2 м над уровнем моря; 2 – 69°50'17" с. ш., 031°33'11" в. д., 1 м над уровнем моря; 3 – 69°50'9" с. ш., 031°33'4" в. д., 1 м над уровнем моря; 4 – 69°49'57" с. ш., 031°34'5" в. д., 2 м над уровнем моря; 5 – 69°50'3" с. ш., 031°33'17" в. д., 1 м над уровнем моря;

6 – 69°50'20" с. ш., 031°33'12" в. д., 2 м над уровнем моря; 7 – 69°50'23" с. ш., 031°33'19" в. д., 4 м над уровнем моря;

8 – 69°50'35" с. ш., 031°33'35" в. д., 2 м над уровнем моря; 9 – 69°50'12" с. ш., 031°33'5" в. д., 2 м над уровнем моря

В основу статьи положены сборы цианопрокариот, лишайников и печеночников, проведенные в период с 16 по 25 июня 2010 года маршрутным методом. Большая часть времени была посвящена работам на о. Б. Айнов, сборы на о. М. Айнов осуществлялись только 16 июня в течение нескольких часов. Сходство условий и экотопов двух островов, а также их близкое расположение позволяют обоснованно допустить, что видовой состав печеночников, лишайников и цианопрокариот на них мало отличается. Сборы проводились во всех представленных экотопах: на литорали, в растительных сообществах, на немногочисленных скальных обнажениях, в ручьях и водоемах. Было собрано 96 образцов цианопрокариот, 112 образцов лишайников, 35 образцов печеночников. В списках приняты следующие сокращения: о. Большой Айнов – Б; о. Малый Айнов – М; для единичных находок указаны номера точек сбора (см. рисунок). Сборы образцов печеночников проведены А. В . Мелехиным и О. А. Белкиной. Определение проводилось в лаборатории Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) стандартными методами. Все образцы хранятся в гербарии ПАБСИ (KPABG).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Цианопрокариоты

Аннотированный список цианопрокариот построен в алфавитном порядке, названия таксонов даны по J. Komárek, K. Anagnostidis [8], [9]. Новые виды для Кандалакшского заповедника отмечены знаком *.

* Ammatoidea aegea Anagn. et Pant. – Б : 1 – супралитораль в 10 м от уреза воды, лужа (1,5 м х 1,2 м) на скалистом берегу, на дне лужи под водой.

Calothrix parietina (Näg.) Thur. – Б : 1 – супралитораль в 10 м от уреза воды, лужа (1,5 м х 1,2 м) на скалистом берегу, на дне лужи под водой; 2 – супралитораль, пересохшая лужа на скале, на дне на камне; 3 – супралитораль, 10 м от уреза воды в литоральной ванне, в воде.

Gloeocapsopsis crepidinum (Thur.) Geitl. ex Komárek – Б : 3 – супралитораль, 10 м от уреза воды в литоральной ванне, в воде.

• * Leptolyngbya cf. angustissima (W. West et G. S. West) Anagn. et Komárek – Б : 2 – супралитораль, пересохшая лужа на скале, на дне на камне.

• * L. foveolarum (Mont. ex Gom.) Anagn. et Komárek – Б : 1 – супралитораль, на скалистом

берегу, небольшая лужа, на горизонтальной поверхности камня; 2 – супралитораль, скалистый берег в 30 м от уреза воды, лужа с опресненной водой, 1–3 см под водой; 3 – супралитораль, 10 м от уреза воды в литоральной ванне, в воде; 4 – граница супралиторали, лужа на каменистом субстрате, 2 м в диаметре, красно-оранжевые обрастания на дне, всплывающие на поверхность; 5 – супралитораль, в 10 м от уреза воды, литоральная ванна на скалах, в воде; 6 – лужа в 30 м от уреза воды, эндолиты на камнях.

• L. tenuis (Gom.) Anagn. et Kom. – Б : небольшое озеро. Указывается C. Cedercreutz по сборам H. Jarnefelt [6].

Nostoc microscopicum Carm. ex Born. et Flah. – М : 69°49'12" с. ш., 031°38'2" в. д., 25 м над уровнем моря, скалы в 50 м от берега моря, южная экспозиция, скала 2 м высотой, силикатный камень, на хорошо освещенном участке вертикальной скалы; Б : 7 – 30 м от побережья, на горизонтальной поверхности плавника, зарастающего мхами и злаками.

• * N. punctiforme (Kütz.) Hariot – Б : 9 – орни-тогенная пропитанная водой злаково-звездчат-ково-моховая лужайка, обрамленная скальными выходами 30 см высотой. На Warnstorfi a fluitans (Hedw.) Loeske (Белкина, 74/4-10).

Nostoc sp. – Б : 1 – супралитораль, зеленые обрастания в литоральной ванне.

Phormidium autumnale (C. Ag.) Gom. – М : 69°49'12" с. ш., 031°38'2" в. д., 25 м над уровнем моря, скалы в 50 м от берега моря, южная экспозиция, скала 2 м высотой, в пещере с нависающими слоистыми скальными выходами – 3 м вглубь, на лежащих мокрых, покрытых мхами, зелеными водорослями и подгнивших досках, черные обрастания; там же на вертикальной поверхности скалы в углублении в 50 см от поверхности, среди зеленых водорослей; там же на хорошо освещенном участке вертикальной скалы; 69°49'25" с. ш., 031°37'32" в. д., 10 м над уровнем моря, каменистые голые пологие выходы на берегу моря в 20 м от уреза воды в луже на голом силикатном камне, коричневые обрастания; Б : 2 – супралитораль, скалистый берег в 30 м от уреза воды, лужа с опресненной водой, 1–3 см под водой; 3 – супралитораль, 10 м от уреза воды в литоральной ванне, в воде; 7 – скала в 30 м от берега моря высотой 1,5 м, на вертикальной поверхности у основания скалы западной экспозиции. В 10 см от земли, темно-коричневые пленки на камне; 8 – супралитораль в 10 м от уреза воды, на скалистом берегу в высохшей опресненной луже, на песчаном дне.

* Pseudanabaena cf. minima (G. S. An) Anagn. – Б : 1 – супралитораль в 10 м от уреза воды, лужа (1,5 м х 1,2 м) на скалистом берегу, на дне лужи под водой; 3 – супралитораль, 10 м от уреза воды в литоральной ванне, в воде; 9 – супралитораль, 20 м от уреза воды на скале в высохшей луже на горизонтальной поверхности, на камне.

* Scytonematopsis fuliginosa (Tild.) Cop. – Б : 1 – супралитораль, на скалистом берегу, небольшая лужа. Обрастания на горизонтальной поверхности камня.

Лишайники

В приведенном списке – 47 видов лишайников, расположенных в алфавитном порядке. Номенклатура дается по R. Santesson et al. [12]. Для новых в заповеднике и единичных находок принята схема: местонахождение, координаты, местообитание, субстрат, освещенность, гербарный номер (для единичных находок). Новые виды для Айновых островов отмечены знаком *, для Кандалакшского заповедника – **, новые для Мурманской области – ***.

*** Absconditella lignicola Vezda et Pisut – Б : 10 – плакор около кордона. Антропогенный луг с господством купыря. Доска на земле. На древесине. В условиях средней освещенности. KPABG(L)-9711.

Acarospora molybdina (Wahlenb.) A. Mas-sal. – повсеместно. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности. Предпочитает орнитогенные сообщества.

* Amandinea cacuminum (Th. Fr.) H. Mayrho-fer et Sheard – повсеместно. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности. Предпочитает оринтогенные сообщества.

• A. coniops (Wahlenb.) M. Choisy ex Scheid. – повсеместно. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности. Предпочитает ор-нитогенные сообщества.

• A. punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. – повсеместно. На древесине и коре. В условиях хорошей освещенности.

* Bacidia friesiana (Hepp) Korb. – Б : 10 – ивняк травяный. На коре живой ивы диаметром 8 см. В условиях средней освещенности. KPABG(L)-9681.

* Bellemerea cinereorufescens (Ach.) Clauzade et Cl. Roux – Б : 11 – вершина холма с маяком. Борт окопа времен Великой Отечественной войны, внутренняя часть. На гальке. В условиях низкой освещенности. KPABG(L)-9698.

• * Bryoria simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawk-sw. – вне птичьих базаров. На древесине и коре. В условиях хорошей освещенности.

• * Caloplaca chlorina (Flot.) H. Olivier – повсеместно. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности.

• * C. holocarpa (Hoffm. ex. Ach.) A. E. Wade – Б , М – у маяков. На бетоне. В условиях хорошей освещенности.

• C. verruculifera (Vain.) Zahlbr. – повсеместно. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности. Предпочитает орнитогенные сообщества.

* Candelariella vitellina (Hoffm.) Mull. Arg. – Б, М – у маяков. На бетоне. В условиях хорошей освещенности.

Cetraria islandica (L.) Ach. – вне птичьих базаров. На почве, растительных остатках и мхах. В условиях хорошей освещенности.

Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. – вне птичьих базаров. На почве, растительных остатках и мхах. В условиях хорошей освещенности.

Hypogymnia physodes (L.) Nyl. – повсеместно. На древесине и коре. В условиях хорошей освещенности.

• * Japewia tornoensis (Nyl.) Tonsberg – вне птичьих базаров. На древесине и коре. В условиях хорошей освещенности.

Lecania aipospila (Wahlenb.) Th. Fr. – на литорали или супралиторали. На каменистом субстрате.

• * L. contractula Nyl. – повсеместно. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности. Предпочитает орнитогенные сообщества.

• L. dispersa (Pers.) Sommerf. – у маяков. На бетоне. В условиях хорошей освещенности.

• * L. intricata (Ach.) Ach. – повсеместно. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности.

• * L. polytropa (Ehrh. ex Hoffm.) Rabenh. – повсеместно. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности.

L. straminea Ach. – повсеместно. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности. Предпочитает орнитогенные сообщества.

• L. symmicta (Ach.) Ach. – повсеместно. На древесине и коре. В условиях хорошей освещенности.

• ** Lecidea lapicida (Ach.) Ach. – Б : 11 – вершина холма с маяком. Вороничный луг. Глыба на краю земляной насыпи, на каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности. KPABG(L)-9716.

** Lichenomphalia umbellifera (L.: Fr.) Redhead et al. – Б : 11 – вершина холма. Борт окопа. Валунная насыпь среди луга, на мхах. В условиях хорошей освещенности. KPABG(L)-9671.

* Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arnold – вне птичьих базаров. На почве, растительных остатках и мхах. В условиях хорошей освещенности.

Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. – вне птичьих базаров. На древесине и коре. В условиях хорошей освещенности.

P. hyperopta (Ach.) Arnold – вне птичьих базаров. На древесине и коре. В условиях хорошей освещенности.

• * Phaeophyscia sciastra (Ach.) Moberg – Б, М – у маяков. На бетоне. В условиях хорошей освещенности.

Physcia caesia (Hoffm.) Furnr. – Б, М – у маяков. На бетоне. В условиях хорошей освещенности.

P. dubia (Hoffm.) Lettau – Б, М – у маяков. На бетоне. В условиях хорошей освещенности.

• * Placynthiella dasaea (Stirt.) Tonsberg – вне птичьих базаров. На почве, растительных остатках и мхах. В условиях хорошей освещенности.

• * P. icmalea (Ach.) Coppins et P. James – вне птичьих базаров. На почве, растительных остатках и мхах. В условиях хорошей освещенности.

• * * Porpidia glaucophaea (Korb.) Hertel et Kno-ph – Б : 10 – середина склона холма. Луг чернично-папоротниковый. Глыба на тропе. В условиях хорошей освещенности. KPABG(L)-9705.

• * Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner – вне птичьих базаров. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности.

* Rhizocarpon geographicum (L.) D. C. – Б : 11 – вершина холма с маяком. Вороничник. Глыба на краю земляной осыпи. В условиях хорошей освещенности. KPABG(L)-9716.

• * * R. leptolepis Anzi – Б: 2 – супралитораль. Антропогенный луг с господством зонтичных. На каменистом субстрате. В условиях средней освещенности. KPABG(L)-9683.

• * * R. polycarpum (Hepp) Th. Fr. – Б : 11 – вершина холма с маяком. Вороничник. Глыба на краю землянки. В условиях хорошей освещенности. KPABG(L)-9716; там же, внутренняя часть окопа времен Великой Отечественной войны. На каменистом субстрате. В условиях низкой освещенности. KPABG(L)-9698.

• * Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James – вне птичьих базаров. На древесине. В условиях хорошей освещенности.

• * T. granulosa (Hoffm.) Lumbsch – вне птичьих базаров. На почве, растительных остатках и мхах. В условиях хорошей освещенности.

• * Umbilicaria proboscidea (L.) Schrad. – вне птичьих базаров. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности.

Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb. – на литорали. На каменистом субстрате. Галофильный.

• * V. maura Wahlenb. – на литорали, редко на супралиторали. На каменистом субстрате. Гало-фильный.

• * V. mucosa Wahlenb. – на литорали. На каменистом субстрате. Галофильный.

• * * V. striatula Wahlenb. – на литорали. На каменистом субстрате. Галофильный.

Vulpicida pinastri (Scop.) J. E. Mattsson et M. J. Lai – вне птичьих базаров. На древесных субстратах.

Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. – повсеместно. На каменистом субстрате. В условиях хорошей освещенности. Предпочитает орнитогенные сообщества.

• * Xylographa parallela (Ach.: Fr.) Fr. – вне птичьих базаров. На древесине. В условиях хорошей освещенности.

Печеночники

Виды расположены по алфавиту, названия даются в соответствии с последним списком печеночников России [10]. Для каждого вида указаны место сбора, местообитание, субстрат, а также наличие структур, связанных с размножением. Новые виды для заповедника обозначены знаком *. Для ряда критических образцов приведены описания некоторых дифференциальных признаков.

Aneura pinguis (L.) Dumort. – Б : 10 – вблизи кордона заповедника, ивовые заросли, на влажной почве, на и среди Pellia neesiana и Chiloscyphus polyanthos (Мелехин, 17.06.2010).

Blasia pusilla L. – Б : 10 – вблизи кордона заповедника, ивовые заросли, на влажной почве, на мхах (Мелехин, 17.06.2010).

Calypogeia neesiana (C. Massal. et Carestia) Müll. Frib. – Б : 12 – склон долины озера, выше болота, папоротниково-моховое сообщество, на боковой поверхности кочки, на торфянистой почве (Мелехин, 16.06.2010). Растения сизовато-зеленые, клетки вдоль края листа в основном вытянутые, в 2 рядах; масляные тела присутствуют только в краевых клетках и в отдельных клетках ближе к основанию листа .

Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. – Б : 12 – небольшое понижение в центре острова, вблизи оз. Большое, осоково-моховое болото, на кочке среди осок (Мелехин, 18.06.2010). С периантиями.

Cephalozia leucantha Spruce – Б : 12 – склон долины оз. Большое, выше болота, папоротниково-моховое сообщество, на боковой поверхности кочки, на торфянистой почве (Мелехин, 16.06.2010).

Cephalozia pleniceps (Austin) Lindb. – Б : 12 – осоково-моховое болото, на кочке среди осок (Мелехин, 18.06.2010). Вместе с Cephalozia bicu-spidata , Chiloscyphus polyanthos , Pseudolophozia sudetica . С периантиями.

Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. – Б : 12 – склон долины озера, папоротниковое сообщество, тонкий коврик на моховой куртине (Мелехин, 18.06.2010); скала на приморском лугу, на камне на вершине скальной стенки, на отмирающих мхах (Мелехин, 16.06.2010); М : скала (вне птичьего базара), на глыбе скалы под козырьком (Мелехин, 16.06.2010), в тончайших ковриках, еле соскабливается с камня.

Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda – часто встречается на Б, на мхах, влажной почве, на отмерших вайях папоротников и опаде, чаще всего в тонких ковриках.

Gymnocolea inflata (Huds.) Dumort. – М : папоротниково-вороничное сообщество, в основании скалы, в небольшом плотном коврике (Мелехин, 16.06.2010); Б : 12 – переувлажненные участки воронично-морошковой тундры. Единичные растения в плотных дерновинках Lopho-zia savicziae (Белкина, 77/10-10).

• * Lophozia savicziae Schljakov – Б: 12 – переувлажненные участки воронично-морошко-вых тундр (Белкина, 77/10-10). Основа плотной дерновинки. Растения типичного облика с чашевидно-вогнутыми листьями; масляные тела 3–4 мкм в диаметре по 22–36 в клетке, со срединной капелькой.

Marchantia polymorpha L. subsp. montiva-gans Bischl. et Boissel.-Dub. [= M. alpestris (Nees)

Burgeff]. – нередко встречается на Б, в ивовых зарослях, на почве, по антропогенно нарушенным местам. Указывался Н. С. Парфентьевой и И. П. Бреслиной [5] для ивняковых зарослей в понижениях с разнотравно-моховым покровом западнее Среднего и Малого озер Б.

Obtusifolium obtusum (Lindb.) S. W. Arnell – Б : 12 – склон долины оз. Большое, выше болота, папоротниково-моховое сообщество, на отмерших вайях, единичными побегами в рыхлых ковриках Chiloscyphus polyanthos (Мелехин, 16.06.2010) .

Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. – нередко встречается на Б, на влажной почве, опаде и отмерших вайях, обычно вместе с Chiloscyphus polyanthos . Указывался Н. С. Парфентьевой и И. П. Бреслиной [5] для ивняковых зарослей в понижениях с разнотравно-моховым покровом западнее Среднего и Малого озер Б.

Pseudolophozia sudetica (Nees ex Huebener) Konstant. et Vilnet [= Lophozia sudetica (Nees ex Huebener) Grolle] – Б : 12 – переувлажненные участки воронично-морошковых тундр. Единичные растения в плотных дерновинках Lopho-zia savicziae (Белкина, 77/10-10); там же, осоковомоховое болото, на кочке среди осок (Мелехин, 18.06.2010). Вместе с Cephalozia pleniceps, Ce-phalozia bicuspidata, Chiloscyphus polyanthos . С выводковыми почками.

ОБСУЖДЕНИЕ

Выявленное видовое разнообразие цианопрокариот и печеночников чрезвычайно мало, что, с одной стороны, объясняется небольшими размерами территории, низким разнообразием экотопов, высокой конкуренцией с высшими сосудистыми растениями, а с другой – чрезвычайно неподходящими экологическими условиями. Обилие птиц приводит к переобогащению почвы и голых субстратов азотистыми соединениями, нитрификации водоемов и водотоков. Среди цианопрокариот к таким условиям может приспособиться только небольшое число видов нитрофилов, в частности Phormidium autumnale. В целом цианопрокариоты не выносят нитрификации. В условиях Айновых отровов большинство цианопрокариот обнаружены на морской литорали. Помимо морских видов (Ammatoidea aegea, Gloeocapsopsis crepidinum, Scytonema-topsis fuliginosa) здесь встречены и обычные наземные виды. В свою очередь, печеночники произрастают в затененных условиях под пологом папоротников, на болотах среди других мохообразных. Лишь Cephaloziella divaricata поселяется прямо на голых камнях, образуя рыхлые коврики. Большая часть печеночников, обнаруженных на исследованной территории, широко распространенные в области виды. Интерес вызывает находка критического малоизученного вида – Lophozia savicziae. Это арктический вид, дизъюнктивно распространенный в горах Северной Евразии [2], изредка встречающийся в Мурманской области. Для заповедника приводится впервые.

В отношении лишайников можно констатировать, что лихенофлора довольно богата. Найдено 6 новых видов для заповедника и 29 – для Айновых островов. С учетом данных предшествующих исследователей [3], [11] на островах насчитывается 100 видов лишайников. Среди находок Absconditella lignicola является новым для Мурманской области. Этот вид распространен по всей лесной зоне Северного полушария, в России нередок, почти не заходит в подзону северной тайги.

Работа частично выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (09-04-00281, 12-04-01476), гранта Президента Российской Федерации для поддержки молодых российских ученых (МК-3328.2011.4).