Число хромосом у представителей трех подродов Rhinopetalum, Korolkowia и Petilium из трех известных задокументировано в нескольких исследованиях на примере F. bucharica, F. eduardii и F. sewerzowii, которые также встречаются на территории Таджикистана. Для этих видов ранее было зафиксировано число хромосом 2n = 24 (23, 29). Однако в указанных работах приводятся лишь данные о числе хромосом, но не представлено их морфологическое описание (длина, соотношение плеч и др.).

В настоящем исследовании впервые представлены морфологические параметры хромосом у видов F. bucharica , F. eduardii , F. sewerzowii , а также впервые в мировой практике — у эндемичного вида F. baisunensis . В предыдущих источниках указывалось лишь число хромосом (2 n = 24), однако морфологическая характеристика отсутствовала. Полученные результаты являются важной основой для более глубокого изучения кариологии рода Fritillaria . В представленной работе на основе образцов, собранных именно на территории Узбекистана, с использованием световой микроскопии получены четкие изображения хромосом. Для каждой пары хромосом определены морфометрические показатели (общая длина, длина короткого и длинного плеча, коэффициент AR), результаты представлены в виде таблиц. Кроме того, в рамках исследования впервые проведен хромосомный анализ эндемичного для флоры Узбекистана вида — F. baisunensis . Это придает работе особую значимость не только для углубленного изучения кариологических особенностей представителей местной флоры, но и для формирования новой цитогенетической базы данных по флоре Центральной Азии.

Нашей целью было изучение особенностей морфологии хромосом у четырех видов, представляющих три подрода Fritillaria : F. baisunensis Ruk sa ns, F. bucharica Regel ( Rhinopetalum ), F. eduardii A. Regel ex Regel ( Petilium ) и F. sewerzowii Regel ( Korolkowia ).

Ìåòîäèêà . Для исследований использовали луковицы четырех видов Fritillaria , отобранные в естественных местообитаниях Сурхандарьинской и Ташкентской областей (Узбекистан). В апреле луковицы цветущих растений были выкопаны вместе с окружающим их субстратом и высажены по одной в небольшие контейнеры, наполненные почвой из тех же местообитаний. От каждого вида было отобрано по 5 экземпляров, всего было высажено 20 луковиц. В дальнейшем растения выращивали при естественном освещении до ноября. Такой подход был выбран с целью максимального сохранения естественных условий для роста растений в контролируемой среде.

Кончики образовавшихся корешков длиной 2 см обрезали и использовали для соматического хромосомного анализа. Для этого их предварительно обрабатывали 0,002 % раствором колхицина при комнатной температуре (около 25 оС) в течение 6-7 ч, трижды (каждый раз по 5 мин) промывали дистиллированной водой при комнатной температуре.

В качестве гигроскопичного и гидролизующего клеточную мембрану агента при фиксации и мацерации использовали кислоту H 3 PO 4 . Образцы выдерживали при комнатной температуре в растворе H 3 PO 4 (38 %, H 3 PO 4 :H 2 O 1:2 v/v) в течение 10 мин или 60 мин для фиксации и мацерации (30).

Полученные образцы выдерживали в 2 % (w/v) растворе орсеина в течение 5 мин и переносили в 1 % (w/v) раствор ацетоорсеина (30) на 5 мин. После окрашивания использовали обработку образцов 45 % (v/v) раствором уксусной кислоты для более равномерного распределения красителя.

Окрашенный корень помещали на предметное стекло. Зону, окрашенную в красный цвет, вырезали лезвием, остальное с предметного стекла удаляли. Зону деления разрезали на несколько частей размером 1-2 мм. Каждый фрагмент накрывали покровным стеклом (31). Выступивший избыток уксусной кислоты удалялся фильтровальной бумагой.

Число хромосом подсчитывали не менее чем для 25 метафаз каждого образца не менее чем для 5 метафазных пластинок.

Для морфологических измерений хромосом и создания идеограмм использовали программу IdeoKar 1.3 (32), для сбора хромосомных метафаз — встроенную в микроскоп программу KERN OPTICS S-EYE 1.10.7, для анализа пар хромосом — программу Adobe Photoshop CS6 («Adobe Systems», США).

Измерения и расчеты по формулам параметров хромосом и индексов асимметрии кариотипа проводили в программе IdeoKar1.3 (32).

Анализируемые параметры: плечо хромосомы — отношение AR = L/S; длина хромосомы CL = L + S, r -value S/L; относительная длина хромосомы RL % = (CL/ ^ CL) x 100; центромерный индекс CI = S/CL; тип хромосомы (33). Кариотипические параметры или индексы асимметрии: F % = (S/ ^ CL) x 100; общая длина хромосом гаплоидного набора HCL = ^ CL; общий процент форм TF % = ( £ S/ £ CL) ^х 100 (34); индекс асимметрии кариотипа Арано AsK % = ( £ L/ £ CL) х 100 (21); индекс внутрихромосомной асимметрии A i = [ £ (S i /L i )]/n (35); индекс межхромосомной асимметрии A 2 = sCL/xCL (35); индекс симметрии S % = (CL_min/CL_max) х 100; средний центромерный индекс xCI = ^ CL/n; степень асимметрии кариотипа A = (1/n) х £ [(L - S i )/(L i + S i )] (36); средняя центромерная асимметрия xCA = A ½ 100. Коэффициент вариации длины хромосомы рассчитывали как CVCL = (sCL/xCL) ½ 100 = A 2 ½ 100, коэффициент вариации центромерного индекса как CVCI = (sCL/xCL) ½ 100. Индекс асимметрии вычисляли как AI = (CVCL - CVCI)/100 (37). Использованы обозначения: L — длина длинного плеча, S — длина короткого плеча, i — номер гомологичной группы, s — SD, x — среднее, n — гаплоидное число хромосом особи или таксона, S — класс (категория асимметрии по Стеббинсу) (32).

Хромосомы классифицировали по соотношению плеч (AR) следующим образом (33): медиана в строгом смысле слова (M, AR = 1,00), медианная (m, AR = 1,01-1,70), субмедианная (sm, AR = 1,71-3,00), субтерминальная (st, AR = 3,01-7,00), терминальная области (t, AR > 7,00) или терминальная в строгом смысле слова (T, AR = да ).

Изучали четыре вида рода Fritillaria — F. baisunensis , F. bucharica , F. eduardii и F. sewerzowii . От каждого вида было отобрано по 5 образцов растений. Для каждого образца была приготовлена одна метафазная пластинка (всего пять), на основе которых проводились морфометрические измерения хромосом.

Измерения осуществлялись с помощью программы IdeoKar 1.3, а расчеты средних значений и стандартных отклонений выполнялись в Microsoft Excel 2016. Для каждого параметра (длина плеч, полная длина хромосомы, центромерный индекс, отношение плеч и др.) рассчитывались средние значения ( M ) и стандартные отклонения (±SEM). В тексте данные представлены в формате M ±SEM, если не указано иное.

Ðåçóëüòàòû . Происхождение изученных образцов представителей рода Fritillaria (рис. 1) описано в таблице 1.

Рис. 1. Представители изученных видов рода Fritillaria : F. bucharica (А, фото O. Turginov и G. Bukharov) ; F. baisunensis (Б, фото G. Bukharov) ; F. eduardii (В, фото G. Bukharov) ; F. sewerzowii (Г, фото G. Bukharov и S. Polatov).

1. Места и координаты сбора образцов представителей рода Fritillaria , использованных для хромосомного анализа

Вид	Происхождение	Номер
F. bucharica Regel F. baisunensis Ruk sa ns F. sewerzowi Regel F. eduardii Regel	Uzbekistan, Surkhandarya region, Babatag mountain, TASH122480 68.104164 E, 38.161388 N, 03.03.2022, собрано Turginov O., Bukharov G. TASH122481 Uzbekistan, Surkhandarya region, Baysun district, Pasurkhi village TASH122524 67.177669 E, 38.217424 N, 03.03.2022, собрано Bukharov G. TASH122530 Uzbekistan, Tashkent region, Bostonliq district, Nanay village. Aksarsai, TASH122562 70.130880 Е, 41.704339 N, 10.04.2022, собрано Bukharov G., Polatov S. TASH122571 Uzbekistan. Surkhandarya region, Denau district, around the Sangardak water-TASH122593 fall, 67.563331 E, 38.536109 N, собрано Bukharov G.

При подготовке цитологических препаратов мы протестировали разные протоколы фиксации и мацерации, и наилучший результат был получен при использовании 38 % раствора H 3 PO 4 (обработка при комнатной температуре в течение 10 мин) (30).

У всех изученных нами представителей рода Fritillaria число хромосом составило 2 n = 24. У указанных видов рода Fritillaria мы выявили четыре типа хромосом в соответствии с классификацией A. Levan с соавт. (33): тип m — с расположением центромеры в срединной области, тип sm — с центромерой в субсрединной области, st — с центромерой в субтерминальной области и t — с центромерой в терминальной области. Однако мы не смогли подтвердить наличие типа T, когда центромера находится в терминальной точке, о чем ранее сообщали H. Jafari с соавт. (38).

У F. bucharica общая длина гаплоидных хромосом наибольшая (HCL составляет 177,48±5,78 мкм, n = 5), что предполагает больший размер генома по сравнению с другими видами. Далее с меньшим значением HCL следует F. baisunensis , после него F. eduardii и F. sewerzowii , у которых показатель HCL имеет сходную величину. Значения TF относительно близки у всех видов. Следовательно, доля длины хромосомы, вносимая короткими плечами, довольно постоянна. Значения AsK % также относительно схожи, то есть кариотипы этих видов существенно не различаются по асимметрии размера длинных плеч. F. eduardii имеет самое высокое значение S % — 52,35%±2,59, что предполагает более симметричный кариотип по сравнению с другими видами. Значения xCI очень схожи у всех видов, что указывает на сопоставимость положений центромер.

Параметры A, xCA, CVCL, CVCI, AI связаны с общей асимметрией кариотипа. Хотя между представителями изученных видов есть некоторые различия по этим показателям, в общем полученные значения предполагают умеренную степень асимметрии у всех четырех видов. Значения индекса Стеббинса C указывают на то, что F. eduardii имеет наиболее симметричный кариотип (1A), в то время как у остальных трех видов кариотипы менее симметричны (1B).

Полученные значения параметров A1 и A2 указывают на то, что внут- рихромосомная асимметрия (A1) относительно схожа у всех видов, в то время как межхромосомная асимметрия (A2) варьирует, особенно у F. sewerzowii (табл. 2).

Рис. 2. Соматические хромосомы F. bucharica (F1 A1-A4) , F. baisunensis (F2 A1-A3) , F. eduardii (F3 A1-A2) и F. sewerzowii (F4 A1-A2) из Узбекистана. Все материалы собраны из природной среды (координаты мест сбора см. в табл. 1). Фотографии метафазных пластинок получены в 2023-2024 годах в лаборатории молекулярной филогении и биогеографии Института ботаники (г. Ташкент) с использованием микроскопа KERN OBN 132 («KERN & SOHN GmbH», Германия). Автор микрофотографий — Тоштемиров Журабек Гани угли (2 n = 2 x = 24; масштабные линейки 5 мкм).

Все изученные в опыте представители видов F. bucharica , F. baisunen-sis , F. eduardii и F. sewerzowii имели диплоидное число хромосом 2 n = 24 (рис. 2). Эти результаты согласуются с данными, полученными D. Krivenko с соавт. (29). Однако предыдущая работа авторов не включала подробное изучение морфологических характеристик хромосом.

• 2.    Хромосомные и кариотипические характеристики представителей изученных видов рода Fritillaria из Узбекистана ( n = 5, M ± SEM)

  Параметр	F. bucharica	F. baisunensis	F. eduardii	F. sewerzowii
  HCL	177,48±5,78	171,98±2,85	163,34±23,63	163,27±7,37
  TF	19,74±0,61	20,94±0,82	19,52±0,23	20,81±0,27
  AsK	80,27±0,61	79,06±0,82	80,48±0,23	79,19±0,27
  S	48,30±1,60	44,13±1,97	52,35±2,59	45,27±4,53
  xCI	0,18±0,01	0,18±0,01	0,18±0,00	0,18±0,00
  A	0,65±0,01	0,63±0,02	0,63±0,01	0,63±0,00
  xCA	64,95±1,29	63,11±1,49	63,43±0,58	63,06±0,06
  CVCL	24,16±0,90	27,36±1,57	19,56±0,79	26,64±3,07
  CVCI	69,06±2,33	64,51±3,35	65,57±0,79	63,69±2,21
  AI	35,15±2,02	42,45±1,44	29,88±1,54	42,26±6,28
  Stebbins C	1B	1B	1A	1B
  A 1	0,76±0,01	0,74±0,01	0,75±0,01	0,74±0,00
  A 2	0,24±0,01	0,27±0,02	0,20±0,01	0,27±0,03

Примечание. В таблице представлены результаты анализа 13 параметров, проведенного для 4 видов. От каждого вида было исследовано по 5 образцов, при этом для каждого образца использовалась одна метафазная пластинка. Использованные обозначения:

HCL — средняя длина хромосомы (мкм);

TF— индекс тотальной формы (отношение суммы коротких плеч ко всей длине хромосом) (%);

AsK — индекс асимметрии кариотипа по Кортону (отношение суммы длинных плеч к общей длине хромосом) (%);

S — доля симметричных хромосом в кариотипе (%);

• xCI — средняя относительная длина короткого плеча хромосомы;

• A — коэффициент кариотипической асимметрии по Аренту и Шмидту;

• xCA — средняя относительная длина длинного плеча хромосомы;

CVCL — коэффициент вариации длины хромосом;

CVCI — коэффициент вариации индекса центромерного положения;

AI — индекс асимметрии по Романо-Гауденцио (асимметрия кариотипа);

Stebbins C — категория кариотипа по классификации Стеббинса (1A, 1B и др.);

• A 1 — коэффициент внутрипопуляционной асимметрии (индекс межхромосомной вариации);

• A 2 — коэффициент межхромосомной асимметрии (вариация положения центромеры).

  Iliiillliii'

  1.4 2A ЗА 4A Sa 6a 7Л SA 9л 10A 11A 114

  Fl A

  lijiiiiiiiii

  
  

  _—                                 Г I AZ

  Ihiiliiii"

  1A 2A 3.4 44 5Л SA 7A SA 9Л ISA 11A 114

  
  

  и.........:

  llllllllllH

  1A 14 ЗЛ 4A SA SA 7A SA 9A IDA 11A IM

  
  
  
  
  

  I I И M M ■ ММ И BBI _ lllllllll^lH

  
  

  F3 Al

  llllllllllH

  
  

  I 1Л 14 ЗА 4A 5A 6л 7л SA 9A ЮЛ ILA 114

  
  
  

  ■ ■                         Fl A3

  llillliiiiii

  1A 14 ЗА 4A SA SA 7A SA 9A 10a 11A 114

  li llllllllll»

  1Л 14 ЗА 4A 5A 6A 7Л ЛА 9A IDA 11Л 114

  iilllliiiih

  1A ЗА ЗА 4A Sa SA 7.4 SA 9A ЮА НА 12A

  ||                  F4A2

  llillliiiiii

  
  

  Рис. 3. Гаплоидные идеограммы четырех видов рода Fritillaria — Firitillaria bucharica (F1 A1-A4) , F. baisunensis (F2 A1-A3) , F. eduardii (F3 A1-A3) и F. sewerzowii (F4 A1-A2) из Узбекистана Все материалы собраны из природной среды (координаты мест сбора см. в табл. 1). Фотографии метафазных пластинок получены в 2023-2024 годах в лаборатории молекулярной филогении и

• биогеографии Института ботаники (г. Ташкент) с использованием микроскопа KERN OBN 132 («KERN & SOHN GmbH», Германия). Автор микрофотографий — Тоштемиров Журабек Гани угли (2n = 2x = 24; масштабные линейки 5 мкм).

• 3.    Кариотипические параметры каждой из 12 пар хромосом у четырех изученных видов рода Fritillaria из Узбекистана ( n = 5; M ± SEM)

¹	1 L 1	S 1	CL 1	AR \	r -Value \	RL 1	F 1	CI 1	Тип
1	12,87±0,62	9,38±0,24	22,25±0,71	F. bucharica 1,37±0,07 0,73±0,03		12,54±0,09	5,30±0,16	0,42±0,01	m
2	12,06±0,39	8,75±0,31	20,81±0,62	1,38±0,04	0,72±0,02	11,73±0,17	4,93±0,14	0,42±0,01	m
3	14,71±0,47	1,92±0,19	16,63±0,58	7,94±0,81	0,13±0,01	9,37±0,05	1,08±0,09	0,12±0,01	t
4	13,29±0,35	1,99±0,14	15,28±0,34	6,87±0,56	0,15±0,01	8,63±0,19	1,13±0,10	0,13±0,01	st
5	12,88±0,62	1,72±0,15	14,60±0,52	7,85±1,14	0,13±0,02	8,23±0,07	0,97±0,09	0,12±0,01	t
6	12,26±0,32	1,82±0,21	14,08±0,51	7,15±0,93	0,14±0,02	7,93±0,05	1,02±0,09	0,13±0,01	t
7	12,01±0,56	1,70±0,31	13,71±0,49	7,88±1,48	0,14±0,03	7,73±0,06	0,96±0,18	0,12±0,02	t
8	11,66±0,47	1,61±0,08	13,27±0,55	7,36±0,20	0,13±0,004	7,47±0,13	0,91±0,03	0,12±0,01	t
9	10,68±0,52	1,77±0,17	12,46±0,43	6,34±0,89	0,17±0,02	7,02±0,03	1,01±0,11	0,14±0,02	st
10	10,87±0,38	1,22±0,14	12,10±0,49	9,18±0,71	0,11±0,01	6,81±0,10	0,68±0,06	0,10±0,01	t
11	10,18±0,76	1,38±0,20	11,56±0,59	8,42±2,14	0,14±0,03	6,51±0,19	0,79±0,13	0,12±0,02	t
12	9,06±0,74	1,68±0,57	10,74±0,42	7,32±1,85	0,20±0,09	6,05±0,17	0,97±0,36	0,16±0,06	t
1	12,86±0,52	9,67±0,27	22,53±0,69	F. baisunensis 1,33±0,05 0,75±0,03		13,10±0,34	5,63±0,19	0,43±0,01	m
2	12,75±0,14	8,30±0,35	21,05±0,40	1,54±0,07	0,65±0,03	12,24±0,16	4,82±0,13	0,39±0,01	m
3	13,77±0,10	2,40±0,36	16,17±0,34	6,13±0,91	0,17±0,03	9,41±0,31	1,40±0,22	0,15±0,02	st
4	12,84±0,28	2,23±0,42	15,06±0,15	6,38±1,13	0,17±0,04	8,76±0,10	1,29±0,22	0,15±0,03	st
5	11,07±1,22	2,92±1,04	13,99±0,31	5,53±1,85	0,30±0,14	8,13±0,12	1,69±0,60	0,21±0,08	st
6	11,90±0,31	1,47±0,19	13,38±0,25	8,65±1,44	0,12±0,02	7,78±0,02	0,86±0,11	0,11±0,02	t
7	11,60±0,15	1,47±0,17	13,07±0,27	8,15±0,70	0,13±0,01	7,60±0,10	0,85±0,07	0,11±0,01	t
8	10,78±0,11	1,56±0,29	12,34±0,37	7,59±1,23	0,14±0,03	7,17±0,18	0,90±0,16	0,12±0,02	t
9	9,85±0,22	2,18±0,21	12,02±0,29	4,65±0,48	0,22±0,02	6,99±0,14	1,26±0,10	0,18±0,02	st
10	10,13±0,19	1,36±0,11	11,49±0,29	7,52±0,46	0,13±0,01	6,68±0,09	0,79±0,05	0,12±0,01	t
11	9,71±0,50	1,23±0,13	10,94±0,53	8,09±0,83	0,13±0,01	6,35±0,21	0,71±0,07	0,11±0,01	t
12	8,67±0,36	1,26±0,17	9,93±0,47	7,19±0,85	0,14±0,02	5,77±0,18	0,73±0,09	0,13±0,01	t
1	10,66±1,88	8,12±1,12	18,77±2,98	F. eduardii 1,29±0,07 0,78±0,04		11,41±0,21	4,98±0,10	0,44±0,01	m
2	11,61±1,85	6,15±0,98	17,77±2,82	1,89±0,02	0,53±0,01	10,80±0,19	3,74±0,08	0,35±0,01	sm
3	13,33±1,51	2,11±0,66	15,44±1,97	7,53±1,57	0,15±0,04	9,54±0,24	1,25±0,25	0,13±0,03	t
4	13,19±1,90	1,29±0,13	14,49±2,04	10,20±0,51	0, 10±0,01	8,89±0,05	0,81±0,05	0,09±0,01	t
5	12,29±1,83	1,78±0,30	14,07±1,91	7,51±1,81	0,15±0,03	8,65±0,10	1,14±0,20	0,13±0,02	t
6	12,09±1,90	1,17±0,19	13,26±2,09	10,45±0,37	0,10±0,01	8,07±0,13	0,71±0,03	0,09±0,01	t
7	11,54±1,76	1,46±0,27	12,99±2,00	8,32±0,71	0,12±0,01	7,92±0,09	0,88±0,07	0,11±0,01	t
8	10,50±1,51	1,75±0,33	12,25±1,81	6,23±0,50	0,16±0,01	7,49±0,09	1,06±0,08	0,14±0,01	st
9	9,68±1,51	2,19±0,88	11,86±1,62	6,35±1,99	0,24±0,10	7,29±0,07	1,31±0,45	0,18±0,06	st
10	9,07±0,84	2,54±0,93	11,61±1,63	5,30±1,81	0,26±0,10	7,12±0,06	1,42±0,37	0,20±0,05	st
11	8,84±1,73	2,37±0,54	11,21±1,61	4,66±1,90	0,31±0,10	6,86±0,02	1,55±0,37	0,23±0,05	st
12	8,62±1,16	1,03±0,07	9,65±1,23	8,36±0,70	0,12±0,01	5,96±0,23	0,66±0,07	0,11±0,01	t
1	12,63±0,59	8,86±0,25	21,49±0,34	F. sewerzowii 1,43±0,11 0,71±0,05		13,23±0,81	5,44±0,09	0,41±0,02	m
2	11,46±0,58	7,33±0,03	18,79±0,56	1,57±0,08	0,64±0,04	11,53±0,18	4,51±0,22	0,39±0,01	m
3	11,13±0,01	4,98±0,34	16,11±0,35	2,26±0,16	0,45±0,03	9,89±0,23	3,05±0,07	0,30±0,02	sm
4	13,31±0,93	1,25±0,15	14,57±0,78	11,19±2,02	0,10±0,02	8,92±0,08	0,78±0,13	0,09±0,02	t
5	12,33±0,76	1,10±0,20	13,43±0,96	11,98±1,48	0,09±0,01	8,21±0,22	0,67±0,09	0,08±0,01	t
6	11,24±0,61	1,35±0,19	12,59±0,80	8,62±0,80	0,12±0,01	7,70±0,14	0,82±0,08	0,11±0,01	t
7	10,75±0,87	140±0,09	12,14±0,78	7,99±1,13	0,13±0,02	7,43±0,15	0,86±0,09	0,12±0,01	t
8	10,15±0,78	1,51±0,04	11,66±0,74	6,79±0,65	0,15±0,02	7,13±0,13	0,93±0,07	0,13±0,01	st
9	9,83±0,56	1,41±0,09	11,24±0,65	7,06±0,02	0,14±0,01	6,88±0,09	0,86±0,02	0,13±0,01	t
10	9,56±0,65	1,54±0,02	11,09±0,66	6,24±0,32	0,16±0,01	6,79±0,10	0,95±0,03	0,14±0,01	st
11	8,83±0,42	1,62±0,18	10,45±0,60	5,61±0,41	0,18±0,01	6,40±0,08	0,98±0,07	0,15±0,01	st
12	8,12±0,70	1,58±0,12	9,70±0,82	5,23±0,05	0,19±0,01	5,92±0,24	0,96±0,03	0,16±0,01	St

Примечание. В таблице представлены результаты анализа 9 параметров, проведенного для 4 видов. От каждого вида было исследовано по 5 образцов, при этом для каждого образца использовалась одна мета- фазная пластинка. Использованные обозначения:

L — длина длинного плеча хромосомы (мкм);

S — длина короткого плеча хромосомы (мкм);

CL — общая длина хромосомы (L + S, мкм);

AR — соотношение длинного и короткого плеча (L/S);

r -value — соотношение короткого плеча к общему размеру (S/CL);

RL — относительная длина хромосомы (%);

F — процент от общего хромосомного фонда (%);

CI — центромерный индекс (S/CL);

Тип — морфологический тип хромосомы (m — метацентрическая; sm — субметацентрическая; st — субтелоцентрическая; t — телоцентрическая).

У F. bucharica и F. baisunensis обнаружены три типа (m, st, t), тогда как у F. eduardii и F. sewerzowii — все четыре (m, sm, st, t) (табл. 3).

Следует отметить, что в 2022 году Y. Fan с соавт. (18) сообщили о наличии только трех типов хромосом (sm, st и t) у вида F. imperialis подрода Petillium . Примечательно, что хромосома m типа, обнаруженная нами у F. eduardii , не наблюдалась у F. imperialis .

В подроде Rhinopetalum мы исследовали два вида рода Fritillaria . У F. bucharica и F. baisunensis отсутствовала хромосома sm типа, хотя Y. Fan с соавт. (18) сообщали о наличии четырех различных типов хромосом (m, sm, st, t) у других видов в пределах подрода Rhinopetalum .

У F. sewerzowii , принадлежащего к подроду Korolkowii , проведенный нами хромосомный анализ выявил наличие четырех типов хромосом.

Выполненное нами исследование дает новое понимание морфологии хромосом у четырех видов рода Fritillaria из Узбекистана. Во всех изученных таксонах было выявлено стабильное диплоидное число хромосом 2 n = 24. У F. eduardii и F. sewerzowii идентифицировано по четыре морфологических типа хромосом: метацентрические (m), субметацентрические (sm), субтеломерные (st) и теломерные (t). У F. bucharica и F. baisunensis определено наличие трех типов хромосом (m, st, t), при этом субметацентрические формы отсутствовали.

Общая длина хромосомных наборов варьировала от 163,27±7,37 мкм у F. sewerzowii до 177,48±5,78 мкм у F. bucharica , что указывает на незначительные различия в общей хромосомной длине между исследуемыми видами.

Индекс тотальной формы (TF, %) изменялся от 19,52±0,23 ( F. ed-uardii ) до 20,94±0,82 ( F. baisunensis ), свидетельствуя о слабых различиях в морфологической симметрии кариотипов. Индекс асимметрии по Кортону (AsK, %) находился в диапазоне от 79,06±0,82 ( F. baisunensis ) до 80,48±0,23 ( F. eduardii ), при этом наибольшее значение зафиксировано у F. eduardii , что указывает на умеренно симметричную организацию кариотипа. Наибольшая доля симметричных хромосом (S, %) была характерна для F. eduardii (52,35±2,59), наименьшая — для F. baisunensis (44,13±1,97), что подтверждает большую степень симметрии кариотипа у F. eduardii . Коэффициент вариации длины хромосом (CVCL) колебался от 19,56±0,79 ( F. eduardii ) до 27,36±1,57 ( F. baisunensis ), где меньшие значения также указывают на более равномерную длину хромосом у F. eduardii .

Индекс асимметрии по Романо-Гауденцио (AI) показал минимальные значения у F. eduardii (29,88±1,54), максимальные — у F. baisunensis (42,45±1,44), что свидетельствует о наибольшей симметричности кариотипа у первого вида. Все исследуемые виды, за исключением F. eduardii , были отнесены к категории 1B по классификации Стеббинса; F. eduardii демонстрировал наиболее примитивную и симметричную организацию, классифицированную как 1A. Внутрипопуляционная асимметрия (A 1 ) и межхромосомная асимметрия (A 2 ) были наименее выражены у F. eduardii (соответственно 0,75±0,01 и 0,20±0,01), что дополнительно подчеркивает высокую степень структурной симметрии его кариотипа.

Таким образом, настоящее исследование представляет собой значимый вклад в кариологию рода Fritillaria , важного не только с ботанической, но и с хозяйственно-цветоводческой точки зрения. Изученные виды из трех секций были ранее недостаточно охарактеризованы в цитогенетическом отношении. Детальное описание их кариотипов и выявленные различия служат важной основой для уточнения филогенетических связей между видами и могут быть полезны в селекционных работах. Установлены пределы изменчивости основных кариотипических параметров: общей длины наборов 848

хромосом — от 163,27±7,37 мкм у F. sewerzowii до 177,48±5,78 мкм у F. bucharica , индекса тотальной формы — от 19,52±0,23 % ( F. eduardii ) до 20,94±0,82 % ( F. baisunensis ), индекса асимметрии по Кортону от 79,06±0,82 % ( F. baisunensis ) до 80,48±0,23 % ( F. eduardii ), что указывает на слабые различиях в морфологической симметрии кариотипов и их умеренно симметричную организацию. Внутрипопуляционная и межхромосомная асимметрия были наименее выражены у F. eduardii (A 1 и A 2 соответственно 0,75±0,01 и 0,20±0,01), что дополнительно подчеркивает высокую степень структурной симметрии. Полученные микроскопические препараты позволили изучить строение и структуру хромосом, что расширяет наши представления о цитогенетическом разнообразии рода и обусловливает перспективность дальнейших исследований.

1Институт ботаники Академии наук