Цветушность сахарной свеклы (Beta vulgaris subsp. Vulgaris var. Altissima d"oll): причины, генетические механизмы и предотвращение (обзор)

Сахарная свекла - важная сельскохозяйственная культура, продукты переработки которой используются в производстве сахара и спирта, животноводческой, кондитерской и других отраслях промышленности. Будучи двухлетним растением, сахарная свекла в первый год формирует корнеплод, а во второй год, после зимнего хранения, - цветонос и соцветия. Способность формировать цветонос в первый год жизни называется цветушностью. Образование цветоноса у сахарной свеклы происходит в результате воздействия низких положительных температур (яровизация) и длинного светового дня. Цветушность актуальна для регионов свеклосеяния с холодными веснами и длинным световым днем и приводит к потере урожая и сахара. С точки зрения генетики цветушность обусловлена работой сложной системы генов перехода из вегетативной фазы развития в генеративную, центральное место в которой занимает взаимодействие генов BvBTC1 и BvBBX19 . Функциональные продукты экспрессии стимулируют ген-индуктор цветения BvFT2 и подавляют экспрессию гена-репрессора цветения BvFT1 (N. Dally с соавт., 2018). В геноме свеклы среди генов цветения идентифицировано множество генов-ортологов арабидопсиса, характеризующихся дифференциальной экспрессией и метилированием в результате яровизации и различающихся у устойчивых и неустойчивых к цветушности генотипов (M.-V. Trap-Gentil с соавт., 2011; Z. Pi с соавт., 2021). Главный физиологический регулятор перехода к цветению у сахарной свеклы - гибберелловая кислота, гены-регуляторы синтеза которой также участвуют в яровизации (E. Mutasa-Gottgens с соавт., 2009). Главные методы борьбы с цветушностью состоят в использовании соответствующих агротехнических приемов и в создании устойчивых сортов и гибридов селекционно-генетическими методами. Агротехнические методы подразумевают правильную дату сева, при которой растения не подвергаются воздействию низких положительных температур, выбор сортов, рекомендованных для зоны возделывания, уничтожение раннецветущих растений, использование химической обработки семян и вегетирующих растений (И.А. Оксененко с соавт., 1987; К.С. Девликамов с соавт., 2016; M. Sadeghi-Shoae с соавт., 2017). Селекционные методы предполагают создание аналитического фона для негативного отбора цветушного материала: сверхранний и подзимний посевы, отбор в условиях длинного дня, посев яровизированными семенами, посев в почву, обработанную гербицидами (А.В. Корниенко с соавт., 1983; А.В. Логвинов с соавт., 2021, 2022). Важно проводить оценку генетических ресурсов из мировых коллекций как культурных, так и дикорастущих образцов для поиска новых доноров устойчивости к цветушности (Е.С. Кутняхова с соавт., 2016; В.И. Буренин с соавт., 2018). Важным методом при создании новых ценных аллелей нецветушности служит мутагенез на основе этилметансульфоната. Маркеры для аллельных вариантов (гаплотипов) функциональных генов цветения, а также найденные локусы количественных признаков и однонкулеотидные полиморфизмы, ассоциированные с устойчивостью к цветушности, могут быть использованы в маркер-опосредованной селекции (B. Büttner с соавт., 2010; Y. Kuroda с соавт., 2019; S. Ravi с соавт., 2021). Для ускоренной селекции и семеноводства по схеме «от семени до семени» перспективна стимуляция цветушности растений сахарной свеклы в условиях искусственного климата за счет правильно подобранной температуры, фенофазы начала яровизации, продолжительности и качества светового периода.