Цветушность столовой свеклы: проблемы и пути решения

Автор: Буренин В.И., Пискунова Т.М., Соколова Д.В.

Журнал: Овощи России @vegetables

Рубрика: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Статья в выпуске: 2 (31), 2016 года.

Бесплатный доступ

Представлены результаты изучения коллекционных образцов свеклы столовой, характеризующиеся разным уровнем устойчивости к цветушности. Показан характер наследования этого признака в потомстве, а также связь его с другими биологическими и хозяйственно ценными признаками и свойствами. Описаны образцы, устойчивые к цветушности и возможности использования их в селекции. Выделен и рекомендован перспективный исходный материал. Наиболее рациональным решением проблемы цветушности у свеклы является создание устойчивых сортов и гибридов. Для этих целей применяют ранневесенние и подзимние посевы, а также проращивание семян при пониженных (3°С) температурах. Важную роль играет наличие разнообразного, изученного с использованием современных методов исследований, исходного материала. При изучении коллекционных образцов свеклы в Полярном филиале ВИР (Мурманская обл.) выделены: 1 - нецветушные, 2 - слабоцветушные (менее 10% цветух), 3 - среднецветушные (10-50%) и 4 - сильноцветушные (более 50% цветух). В результате скрининга генофонда выделены генетические источники устойчивости свеклы к цветушности. При скрещивании их с цветушными образцами подтверждена доминантность признака однолетности (цветушности) и моногенный характер ее наследования. Для селекции свеклы столовой на устойчивость к цветушности представляют интерес сростноплодные сорта, характеризующиеся комплексом биологических и хозяйственно ценных признаков - повышенной урожайностью, холодостойкостью, качеством продукции и устойчивостью к корнееду. В качестве генетических источников нецветушности рекомендованы: Banko из Швеции (донор), а также Подзимняя А-0474 (ВНИИССОК) и Полярная плоская к-249 (Полярный филиал ВИР).

Еще

Свекла столовая, устойчивость к цветушности, селекция, исходный материал, генетические источники

Короткий адрес: https://sciup.org/140205135

IDR: 140205135

Текст научной статьи Цветушность столовой свеклы: проблемы и пути решения

Культивируемые сорта свеклы, как правило, двулетние растения: в первый год формируют розетку листьев и корнеплод, на второй – цветоносы и семена. Вместе с тем, в отдельные годы образование цветоносов наблюдается уже в первый год жизни. Такие растения получили название «цветухи», а само явление – «цветушно-сти». Цветушные растения часто вовсе не образуют корнеплоды или они недоразвиты, огрубевают и становятся непригодными к употреблению. В результате цветушность приводит к снижению урожая и его качества.

В отношении причин возникновения цветушных растений на посевах свеклы мнения авторов расходятся. Основным фактором, вызывающим цветушность, считается пониженная температура. Кроме того, на ее проявление влияют длина дня, условия увлажнения, питания и др. При этом установлено различное поведение растений в зависимости от места происхождения и экологических условий, в которых формировался сорт (Красочкин В.Т., 1960; Неговский Н.А., 1968). Проведение одно-, двукратного отбора на одно-летность или двулетность резко усиливает проявление их в потомстве. Для этих целей применяют сверхранние и подзимние сроки посева, включая условия северных районов, а также проращивание семян при пониженных температурах.

За последние годы достигнуты значительные успехи в выведении устойчивых к цветушности сортов свеклы. Но в отдельные годы, особенно при ранних сроках посева, количество цветух у некоторых сортов и гибридов достигает значительных размеров. В холодные весны на посевах свеклы в основных свеклосеющих районах страны количество цветух достигает 1015% и более (Неговский Н.А., 1968). Попытки удаления цветух или срезания цветоносов не дали положительных результатов (Красочкин В.Т., 1971). Как показала практика у нас в стране и за рубежом, наиболее рациональным решением проблемы является создание устойчивых к цветушности сортов. При этом возрастает роль разнообразного исходного материала, изученного с применением современных методов исследований. В этом плане эффективным является поиск и выделение генетических источников и доноров устойчивости к цве-тушности. Под источником понимают выделенные по фенотипу формы с нужным селекционеру признаком, к донорам относят генетически изученные источники (Мережко А.Ф., 1994).

Материал, условия и методы проведения исследований

Материалом для исследований послужили 99 образцов столовой свеклы из 15 стран мира. Описание проводили согласно методическим указаниям ВИР (1989). Основной пункт изучения – Полярный филиал ВИР (г. Апатиты Мурманской обл.). В годы исследований в Апатитах минимальная температура за период вегетации колебалась от 5,0 до 7,5°С. Безморозный период длился 50-60 суток, а период с температурой выше 10°С не более 70 суток.

1-го и 15-го числа каждого месяца проводили учет цветушных растений (нарастающим итогом), при этом отмечали: начало появления цветух, начало бутонизации, цветение, массу и количество корнеплодов цветушных растений (в абсолютном и относительном выражении).

Оценку образцов по урожайности и качеству, а также на холодостойкость проводили в Пушкинском филиале ВИР (г. Пушкин, Ленинградская обл.). Продолжительность вегетационного периода в Пушкине составила 110120 суток. Сумма положительных температур – 2020-2043°С, сумма осадков – 305-325 мм. Полученные экспериментальные данные проанализированы с учетом почвенно-климатических факторов того или иного пункта посева.

Наследование цветушности

Первую основательную работу о наследуемости цветушности приводит О. Мунерати (Munerati O., 1931), который использовал для гибридизации константные по признакам однолетности и двулетности само-опыленные линии свеклы. Растения F1 были, как правило, однолетними; в F2 встречалось 75% однолетних и

25% двулетних растений. Отсюда Мунерати заключает, что однолет-ность – доминантный признак и определяется одним менделевским фактором. Близкие данные получены Ф. Абеггом (Abegg F., 1936).

Однако в ряде случаев в F1 и F2, наряду с полным, наблюдалось неполное доминирование признака однолетности. Абегг высказал предположение, что существуют гены-модификаторы, которые оказывают задерживающее действие на фактор В (однолетность), не препятствуя при этом прохождению репродуктивных этапов развития. Абегг также установил, что между геном В и группой сцепления G-R (окраска гипокотиля) существует тесная взаимосвязь (кроссинговер составил 16,1±0,95%).

Многие авторы, отмечая сложный характер наследования цветушно-сти, указывают на разную степень ее проявления в зависимости от сорта и от условий выращивания (Bandlow G., 1955; Неговский Н.А., 1968), связывая это с тем, что свекла – очень пластичное растение, способное плодоносить как в первый, так и во второй год жизни. Г. Бандлов приходит к выводу, что у свеклы имеются линии со стабильными и лабильными факторами устойчивости к цветухе. При этом лабильные гены могут иметь несколько аллелей, обуславливающих возникновение разных по уровню цветушности линий. Им предложено ввести дополнительный фактор В’, который является аллелем гена В. Растения, обладающие таким фактором, в полевых условиях обычно двулетники (в отличие от растений с фактором В) и легко переходят к стеблеванию, если непродолжительное время подвергались воздействию низких температур (Савицкий В.Ф., 1940).

В нашем опыте при скрещивании образца однолетней свеклы SLC 144601 10 MS (США), который в Пушкине оказался на 100% цветуш-ным, с сортом двулетней свеклы Ленинградская округлая, потомство F1 на 100% было цветушным, то есть цветушность (однолетность) доминировала. Для опыления полученных гибридных растений F1 была использована пыльца с того же сорта-опылителя. В F2 вместо ожидаемого доминирования цветушно- сти было получено потомство, состоящее из 121 однолетнего и 112 двулетних растений (соотношение примерно 1:1). Причем однолетние растения формировали цветоносные стебли в разное время; отдельные из них стреблевались даже в конце лета (Буренин В.И., 2007).

На основании полученных данных можно предположить наличие у свеклы серии аллелей (согласно Banddlow G.,1955), с которыми связано возникновение разных состояний растений: однолетность – ранняя цветушность – средняя и поздняя цветушность – двулетность. При этом возможно подавление действия одного аллеля другим. В данном случае возможна серия аллелей, в которой каждый последующий аллель подавляется предыдущим: В> В12>…>Вn . Исходя из этого предположения, экспериментальные данные по наследованию цветухи могут быть представлены в виде схемы:

P1 BBBB (однолетняя) x P2 bbbb (двулетняя) ↓

F1 BBbb (однолетняя) x B1B1bb (цветуха) ↓

F2 BBB1b : BBbb : B1b1bb : bbbb (1 : 1 : 1 : 1)

Генотипы ВВВ и ВВвв будут давать цветуху, а вввв и В1в1вв – в основном двулетние и лишь отдельные цветушные растения. С гетерозиготностью биотипов ВВВ и ВВвв может быть связана разновременность появления цветух, наблюдаемая в F2. Различия в темпах стеблеобразования, полученных цветушных растений, также свидетельствуют о наличии серии аллелей. Этим могут быть объяснены многочисленные случаи отклонений в характере наследования цветухи и возникновения в потомстве большого разнообразия однодвулетних растений.

Дифференциация образцов столовой свеклыпо устойчивости к цветухе

Основной целью эколого-географического изучения генетических ресурсов является дифференциация их по наиболее важным признакам и выделение ценных из них для практической селекции (Вавилов Н.И., 1935). В основе

1. Дифференциация коллекционных образцов свеклы столовой в зависимости от склонности их к цветушности (Апатиты, 2003-2007 годы)

Тип исследуемого материала

Количество образцов

Всего

в том числе с уровнем цветушности

0

0,1 – 10%

10,1

– 50%

св. 50%

Сростноплодные сорта

72

12

16

32

12

Раздельноплодные образцы

4

1

2

1

Одноростковые популяции

8

1

2

5

Гибриды F 1

5

1

1

1

2

Всего

89

14

20

40

15

лежит детальное биологическое и агрономическое изучение лучших образцов-источников, включая наличие корреляций между наиболее важными признаками и характер проявления их в потомстве (Мережко А.Ф., 1994). Тем самым предполагается получение информации о генетической природе того или иного признака, того или иного образца (Жученко А.А., 1995).

При изучении в Полярном филиале ВИР в результате сочетания пониженных температур с длинным днем (от 14 до 24 часов) создавались благоприятные условия для проявления цветушности у свеклы. По результатам оценки образцы сгруппировали: 1 – нецве-тушые; 2 – слабоцветушные (менее 10% цветух); 3 – среднецветушные (10-50%) и 4 – сильноцветушные (более 50% цветух). Наибольшее количество образцов (около 40%) было в третьей группе – со средней склонностью к цветушности (табл.1). В ней представлены все четыре типа исходного материала, так же, как и во второй группе – слабоцветушной. Из табл.1 видно, что среди нецветушных (1-я группа) отсутствовали раздельноплодные образцы, что свидетельствует о меньшей их холодостойкости.

Устойчивые к цветушности сорта свеклы поступили в основном из стран Северо-Западной Европы (Нидерланды, Дания, Финляндия, Германия), а также из Канады, США и России (табл.2). Тем самым подтверждается зависимость между устойчивостью сорта к цветушно-сти и его происхождением (Красочкин В.Т., 1971; Буренин

В.И., 2007). Так, нецветушными в условиях Мурманской области были отечественные сорта свеклы столовой Полярная плоская (выведен в экстремальных условиях северного региона) и Подзимняя А-0474 (при подзимних посевах в Московской области). Холодостойкие сорта, при изучении в Пушкине (Ленинградская обл.), как правило, характеризовались повышенной урожайностью, что является важным фактором в обеспечении стабильной продуктивности этой культуры в условиях

2. Устойчивые к цветушности сортообрацы свеклы столовой (Апатиты, 2005-2007 годы)

№ п/п

Образец

Происхождение

Сростноплодные сорта

1.

Полярная плоская

Россия

2.

Подзимняя А-0474

Россия

3.

VDB Globe

Нидерланды

4.

Replata

Нидерланды

5.

Little Marvel

Нидерланды

6.

Allegro

Нидерланды

7.

Probat

Финляндия

8.

Nero Kogel

Германия

9.

Crosby Egyptian

Дания

10.

Avon Early

Великобритания

11.

Little Mini Ball

Канада

12.

Sangria

США

Одноростковая популяция

13.

Bikores

Нидерланды

Гибрид F 1

14.

Red ACE

Нидерланды

Северо-Западной зоны (Буренин В.И., Соколова Д.В., 2014; Буренин В.И., Пискунова Т.М., 2014).

Из раздельноплодных образцов сравнительно малоцветушными (8,5-12,2% цветух) были Monrondo (Дания) и Monogram (Великобритания). Вместе с тем, Monoking Explorer (Нидерланды) проявлял 100%-ную цветушность в эти годы. Значительный разброс по этому признаку наблюдался у гибридов F1: Red ACE (Нидерланды) оказался сравнительно устойчив к цветушности, а Red Cross (США) – склонен к ней (50-52%). Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о неодинаковой реакции сортообразцов свеклы столовой на пониженные температуры и длинный день, а, следовательно, об имеющихся у них генотипических различиях.

Зависимость (взаимосвязь) между признаками

Цветушность и холодостойкость. Между этими признаками имеется определенная зависимость, так как холодостойкие сорта, как правило, устойчивы к цветушности. Для свеклы холодостойкость важна на разных этапах

роста и развития: при появлении всходов, в период формирования ассимиляционного аппарата и в конце вегетации. Воздействие пониженной температурой сильнее проявляется у растений свеклы в возрасте 30-45 суток (Rostel H.-J., 1972).

Для изучения связи между холодостойкостью и склонностью к цве-тушности в Пушкинском филиале ВИР (Ленинградская обл.) в 20032005 годах было проведено проращивание семян свеклы столовой при пониженной (3°С) температуре в течение 28 суток на фильтровальной бумаге, при последующем высеве их в открытый грунт. В результате сорта Полярная плоская и Подзимняя не проявляли склонности к цветушности (нецветушными они были и в Полярном филиале ВИР). Сорта Пушкинская плоская и Ленинградская округлая (селекции Пушкинских лабораторий ВИР) проявляли склонность к цветушности как в условиях Пушкина (после проращивания семян при пониженной температуре), так и в Апатитах. Полученные результаты позволяют судить о связи между холодостойкостью растений свеклы столовой, их происхождением и устойчивостью к цветушности. Близкие дан- ные получены и при изучении 102 образцов свеклы столовой на устойчивость к цветушности в Полярном филиале ВИР. Наибольшее количество устойчивых к цветухе образцов было выявлено из Северо-Западной Европы, в особенности, из Швеции, Финляндии, Дании и Нидерландов, что связано с условиями их создания.

Раздельноплодность и цве-тушность. Известно, что раздельноплодная (односемянная) свекла менее устойчива к проявлению цветушности, чем сростноплодная (многосемянная). Большинство авторов связывают эту особенность раздельноплодной свеклы с ее происхождением и генетической природой. Раздельноплодные дикорастущие предки ее, как правило, однолетние (Красочкин В.Т., 1971; Зосимович В.П., 1968; Буренин В.И., 2007). Современные раздельноплодные сорта свеклы созданы на сравнительно узкой генетической основе; признак раз-дельноплодности у них нередко варьирует (Savitsky V.F., 1958; Балков И.Я., 1990).

При изучении сортообразцов свеклы столовой в Полярном филиале ВИР (Мурманская обл.)

было выделено 5 групп, различающихся по раздельноплодности. Два образца – Monoking Burgundy (Франция) и Monoking Explorer (Нидерланды) характеризовались 100%-ной раздельноплодностью и высокой склонностью (71-91%) к цветушности. Образцы, относящиеся к второй-пятой группам с уровнем раздельноплодности от 30 до 70%, отличались меньшей (от 6 до 18%) цветушностью. Тем самым подтверждается вывод об отрицательной зависимости между раз-дельноплодностью и нецветуш-ностью. Вместе с тем, установлено значительное варьирование этой зависимости у гибридов F1 и перспективность использования этого направления селекции (Буренин В.И., Соколова Д.В., 2014).

Скороспелость и цветушность. Соотношение этих признаков особенно важно для свеклы столовой, так как связано с ранневесенними сроками посева, а в южных районах и с подзимними. Однако при изучении набора отечественных и зарубежных образцов не выявлено четкой зависимости. Скороспелые сорта были как в группе нецветуш-ных, так и склонных к цветушности. Вместе с тем, при изучении в Полярном филиале ВИР различающихся по уровню спелости образцов выявлены определенные различия по склонности к цветушности: скороспелые образцы имели в среднем 12,3% цветух, среднеспелые – 13,8%, позднеспелые – 21,5% цве-тух. Количество образцов, сравнительно устойчивых к цветушности, составило: у сортотипа Египетская – 45%, Бордо – 33%, Детройт – 29% и Зеленолистная – 13%.Отсюда и разный ареал этих сортов, определяющим фактором в котором является устойчивость к цветушности.

Цветушность и урожайность. Склонные к цветушности растения свеклы, как правило, снижают урожай и ухудшают его качество. Однако прямая связь между этими признаками наблюдалась в основном при посеве сортов и гибридов свеклы в северных и северозападных районах, а также в Сибири и на Дальнем Востоке. Так, коллекционные образцы Detroit (США), Kroten Kogel и Little Marvel (Нидерланды) в условиях Заполярья имели от 30 до

60% цветушных растений, но в условиях МО ВИР (Московская обл.) и МОС ВИР (Краснодарский край) давали высокий урожай корнеплодов. В условиях г. Пушкин (Ленинградская обл.) наиболее урожайными были сортооб-разцы, сочетающие холодостойкость и нецветушность (Alvro из Нидерландов, Replata из Германии, Bolder из Великобритании, Tardell из Финляндии), а также отечественные – Полярная плоская, Северный шар и Подзимняя. Вместе с тем, стабильно превышали стандарт по урожайности гибриды F1 – Red Cross (США), Boltardy и Red ACE (Нидерланды), что подтверждает перспективность гибридной селекции (Буренин В.И., 2007). Отсюда значимость исходного материала неизмеримо возрастает.

Исходный материал для селекции

Направления селекции. В последние годы в нашей стране и за рубежом получили распространение два основных направления селекции свеклы столовой: 1 – выведение сортов, удовлетворяющих требования со стороны производства и рынка; 2 – создание гетерозисных гибридов F1. Второе направление оказалось более сложным, но наиболее эффективным, что подтверждено практическими результатами (Балков И.Я., 1990). Получены и широко распространены гибриды свеклы, характеризующиеся комплексом положительных признаков и свойств, включая холодостойкость, устойчивость к цветушности, скороспелость и урожайность (Федорова М.И., Буренин В.И., 2010). В настоящее время в Госреестр РФ включено 14 гибридов F1 столовой свеклы (15% от общего сортимента в стране). Из них четыре – Betollo, Boro, Red Claud, Ronda (Нидерланды) рекомендованы практически для всех овощеводческих регионов России.

Генетические источники устойчивости к цветушности. В процессе эволюции у видов рода Beta L. для сохранения и продолжения рода выработано важное адаптивное свойство – лабильность перехода вегетативной фазы в генеративную. В оптимальных условиях вегетативная фаза достаточно продолжительная и способствует формированию репродук- тивных органов, в экстремальных она сокращается. Используя эту особенность растений свеклы, для ускоренного вызывания цветушно-сти и выделения источников устойчивости к ней были использованы два метода: 1 – проращивание семян при пониженной (3°С) температуре и 2 – испытание в «жестких» условиях Мурманской области. В результате скрининга генофонда свеклы столовой выделены источники устойчивости к цветушности.

Banko (Швеция). В условиях сравнительно низких температур и длинного дня Заполярья не проявлял склонности к цветушности. При скрещивании с Monoking Explorer (Франция), который в Пушкине (Ленинградская обл.) давал 80-90% цветушных растений, в F1 преобладала однолетность. В F2 около 30% растений были двулетними, около 70% однолетними, что свидетельствует о доминировании признака однолетности (цветушности) и его моногенном наследовании. Образец двуплодный (двусемянный). Для образца характерна маленькая розетка листьев. Корнеплоды округло-овальные, гладкие. Мякоть темно-красная, с фиолетовым оттенком. Урожайность на уровне стандарта. Рекомендован для использования в селекции в качестве донора нецветушности.

Подзимняя А-О474 (ВНИИС-СОК). Имеет мощную листовую розетку и удлиненный черешок. Довольно урожайный, нецветуш-ный сорт. Лежкость корнеплодов удовлетворительная. Пригоден для подзимних посевов и получения ранней продукции. Рекомендуется кандидатом в доноры устойчивости к цветушности.

Полярная плоская к-249 (ПФ ВИР). Отличается мощной листовой розеткой. Корнеплод несколько угловатой формы, с увеличенной головкой и утолщенным осевым корешком. Мякоть часто со светлорозовыми и беловатыми кольцами. Характеризуется устойчивостью к цветушности, урожайностью, скороспелостью и хорошей лежкостью корнеплодов при длительном хранении. Склонен к поражению цер-коспорозом. Рекомендован канди- датом в доноры устойчивости к цветушности.

Наряду с перечисленными источниками, для селекции свеклы столовой, включая гетерозисную, представляют интерес сростноплодные сорта с повышенной урожайностью, холодостойкие, устойчивые к болезням (корнееду): отечественные – Бордо 237, Браво, а также Айняй и Витену Бордо (Литва), Холодостойкая (Беларусь), Juweel (Нидерланды), Tardell Halanga (Финляндия), Probat (ФРГ), Boldet (Великобритания), Slowbolt (Дания), Rubia (Швеция), Ruby Queen (США), Top Market (Австралия).

Заключение

Как показала практика, наиболее рациональным решением проблемы цветушности является создание устойчивых сортов и гибридов свеклы столовой. При этом важную роль играет наличие разнообразного, изученного с применением современных методов исследований, исходного материала. Для выделения источников устойчивости к цветушности применяют подзимние и ранневесенние посевы в открытом грунте, выращивание рассады в парниках, проращивание семян при пониженных температурах в специальных камерах, а также изучение в «жестких» условиях северных регионов страны, где в период вегетации сочетаются пониженные температуры и длинный световой день, способствующие проявлению цветушности у растений свеклы. Тем самым удается выделить нецветуш-ные биотипы.

При скрещивании выделенных по устойчивости к цветушности форм со склонными к ней подтверждена доминантность признака однолетно-сти (цветушности), а также наличие серии аллелей гена В, с которыми связано возникновение разных состояний растений свеклы: одно-летность – ранняя цветушность – средняя и поздняя цветушность – двулетность. Разновременность появления цветух, по-видимому, связана с гетерозиготностью исследуемых биотипов.

В результате изучения коллекционных образцов свеклы столовой в Полярном филиале ВИР (Мурманская обл.) выделены: 1 – нецветушные, 2 – слабо цветушные (менее 10% цве-тух), 3 – средне цветушные (10-50%)

Список литературы Цветушность столовой свеклы: проблемы и пути решения

  • Балков И.Я. ЦМС сахарной свеклы. -М., 1990. -239 с.
  • Буренин В.И. Селекция и семеноводство свеклы в ГДР. -М., 1975. -137 с.
  • Буренин В.И. Свекла -Beta Б(систематика, генетика, исходный материал и методы селекции). -Л., 1983. -379 с.
  • Буренин В.И. Генетические ресурсы рода Beta L. (Свекла). -С-Пб., 2007. -274 с.
  • Буренин В.И., Пискунова Т.М. Адаптивный потенциал рода Beta L.//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -Т. 175. -В. 2. -2014. -С. 20-32.
  • Буренин В.И., Соколова Д.В. О цветушности столовой свеклы в связи с ее холодостойкостью//Сб. научн. тр. ПАНИ. -С-Пб., 2014. -Вып. 1. -С. 55-66.
  • Вавилов Н.И. Селекция как наука.//Теоретические основы селекции растений. -М.-Л., 1935. -Т. 1. -С. 17-74.
  • Жученко А.А. Проблемы адаптации в селекции, сортоиспытании и семеноводстве с.-х. культур//Сб. «Генетические основы селекции растений». -М., 1995. -С. 3-19.
  • Зосимович В.П. Виды дикой и происхождение культурной свеклы//Биология и селекция сахарной свеклы. -М., 1968. -С. 7-68.
  • Красочкин В.Т. Свекла//Культурная флора СССР. -Л., 1971. -Т. 19. -С. 7-266.
  • Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. -С-Пб., 1994. -127 с.
  • Методические указания «Изучение и поддержание мировой коллекции корнеплодов». -Л.: ВИР, 1989. -117 с.
  • Неговский Н.А. Развитие сахарной свеклы//Биология и селекция сахарной свеклы. -М., 1968. -С. 228-245.
  • Савицкий В.Ф. Генетика сахарной свеклы//Свекловодство. -Киев, 1940. -С. 551-686.
  • Федорова М.И., Буренин В.И. Биология, генетика и селекция столовой свеклы//Энциклопедия рода Beta. -Новосибирск, 2010. -С. 588-596.
  • Abegg F. A genetic Factor for Annual Haibet in beets and sinkage Relationship. -Journ. Agric. Research. -1936. -V. 53. -№7. -P. 413-512.
  • Bandlow G. Die Genetik der Beta vulgaris -Rsben. -Der Zschter. -1995. -Bd. 2. -№ 4/5. -S. 104-122.
  • Munerati O. Leredita della tendenza annualiata nella commune barbabietola -Zschtung -Berlin, 1931., Вd. 2, № 1/2 -S. 1-215.
  • Rцstel H.I. Probleme und Ergebnisse der Zschtung monocarper tetraploider Zsckerruben. Arch.Zschtungsforsch. -1972. -В. 2, H. 4, S. 299-310.
  • Savitsky V.F. Genetische Studien und ZBchtung bei monogermer Zuckerrnben. Z. fur Pflanzenzьсht. -1958. Bd. 2, H. 4. S. 1-36.
Еще
Статья научная