Дальневосточные виды Chrysanthemum: о сохранении генофонда в культуре ex situ

“ Исследования поддержаны грантом РФФИ № 09-04-9852б-р_восток_а (2009-2010 годы).

деляющих успешность введения в культуру.

Методика . Исследования проводили в 1999-2009 годах на территории Ботанического сада-института ДВО РАН (БСИ ДВО РАН), расположенного в прибрежной зоне юга Приморского края. Климат района исследований характеризуется экстремальными зимними условиями и влажной тропической летней погодой, способствующей развитию высокого фитоин-фекционного фона (4). Интродукционные популяции создавали, высевая семена С. naktongense , C. coreanum , C. chanetii , C. maximowiczii и C. za-wadskii , собранные в процессе экспедиционных работ в Приморском крае и Амурской области, семена C. mongolicum, полученные из Сахалинского филиала БСИ ДВО РАН (г. Южно-Сахалинск). Предварительно учитывали семенную продуктивность растений в зависимости от места сбора семян. В интродукционных популяциях оценивали репродуктивную способность (завязывание семян, интенсивность вегетативного возобновления), феноритмы роста и развития растений (отрастание, бутонизация, цветение), устойчивость к болезням, зимостойкость (5-8). Отбирали комплексно адаптивные (полностью устойчивые к болезням, с зимостойкостью 45 баллов) формы.

Статистическую обработку проводили в программе MS Excel.

Резуёътаты . Созданные интродукционные популяции шести дальневосточных видов Chrysanthemum (табл. 1) представляли собой совокупности различающихся по генотипу организмов. Онтогенетические исследования, проведенные на модельных растениях, выявили близкие экологические требования изученных видов (ксеромезофиты), гомологичную жизненную форму (полурозеточная, длиннокорневищная), одинаковый сценарий онтогенеза, 2-летний цикл развития генеративных побегов (9).

1. Общая характеристика созданных интродукционных популяций дальневосточных видов Chrysanthemum (Ботанический сад-институт ДВО РАН, 1999-2008 годы)

Происхождение	Вид	Число культивируемых образцов (на конец 2008 года)
Побережье бухты (б.) Витязь1	C. naktongense	163
Побережье б. Теляковского	C. naktongense	107
о-в Фуругельма	C. naktongense	159
Мыс Мраморный, залив Посьет	C. chanetii	17
Мыс Бринер	C. coreanum	50
Побережье, окрестности (окр.)	C. coreanum	50
с. Милоградово Побережье, окр. с. Глазковка	C. coreanum	60
Побережье б. Тасовая	C. coreanum	38
Побережье б. Соколовская, кордон Лазовского заповедника	C. coreanum	30
Побережье б. Киевка	C. coreanum	60
Хребет Лозовый (Чандалаз)	C. maximowiczii	5
Окр. г. Благовещенск, Амурская обл.	C. zawadskii	28
Сахалинский филиал БСИ ДВО РАН, г. Южно-Сахалинск	C. mongolicum	2
Примечание. 1 — здесь и далее побережье Японского моря.

Репродуктивные особенности и размножение. Изученные виды Chrysanthemum — облигатные перекрестноопылители (10). Самонесовместимость и ксеногамия в сочетании с вегетативным размножением определили генетическую структуру популяций (гетерозиготность особей и гетерогенность популяции по генотипу растений). В процессе экспедиционных обследований нами отмечено наличие в природных популяциях клональных фрагментов, размеры которых зависели от адаптивных возможностей конкретных особей и эдафических условий произрастания. Совокупность способов воспроизведения (семенное и вегетативное) 116

обеспечивает наиболее «выгодное» для вида сочетание сеянцев и их клонов, то есть изменчивости и стабилизации при клоновом размножении (11).

Семенное возобновление хризантем в природных обитаниях зависело от места произрастания, а также (в большей мере) от эффективного объема популяции (табл. 2). Критически малочисленная популяция редкого и находящегося на грани исчезновения вида C. chanetii (пос. Посьет) характеризовалась плохой завязываемостью семян, их низкой всхожестью и выживаемостью сеянцев. Незначительный размер антропогенно нарушенной популяции C. naktongense , населяющей побережье бухты Витязь, обусловливал пониженную жизнеспособность семян и сеянцев при достаточно высокой завязываемости.

2. Показатели семенной продуктивности у дальневосточных видов рода Chrysanthemum в природных местообитаниях (2005-2007 годы)

Вид, место сбора	Год сбора	n	Семян, шт.			Масса 1000 шт., г	Вид		Всхожесть, %
			всего	на 1 соцветие	min-max		окраска	ослизнение
C . coreanum 1	2007	5	419	83,8	32-116	0,9	Светло-	Нет	72,3
C . coreanum 2	2005	7	432	61,7	19-120	0,75	серая Серая	Нет	56,0
C . coreanum 3	2005	10	983	98,3	-	0,8	Светло-	Нет	51,0
C . coreanum 4	2006	8	735	91,9	76-120	0,75	коричневая Светло-	Нет	47,3
C . coreanum 5	2006	4	517	129,3	101-157	0,8	коричневая Светло-	Нет	49,3
C . coreanum 6	2006	10	572	57,2	13-179	0,9	коричневая Буро-	Нет	71,3
C . naktongense 7	2005	10	613	61,3	23-94	0,65	коричневая Коричнево-	Есть	61,3
C . naktongense 8	2005	10	1290	129	70-222	0,5	серая Темно-	Есть	44,0
C . chanetii 9	2005	9	76	8,4	1-20	0,4	серая Темно-	Есть	25,5

_______________ коричневая

Примечание. 1 — побережье (здесь и далее побережье Японского моря) бухты (б.) Киевка, 2 — побережье б. Соколовская, 3 — побережье б. Тасовая, 4 — окрестности с. Глазковка, 5 — окрестности с. Милоградово, 6 — мыс Бринер, 7 — побережье б. Теляковского, 8 — побережье б. Витязь, 9 — окрестности пос. Посьет; n — число учтенных соцветий, шт. Прочерк означает, что показатель не определяли.

тация начиналась одновременно или с разницей 1-3 сут в конце марта или в первых числах апреля при достижении среднесуточной температуры воздуха 1-3 ° C. Весеннее отрастание осуществлялось за счет побегов возобновления и семенами. Влияние условий культивирования проявилось в увеличении вегетативной массы, более ранней бутонизации и обильном продолжительном цветении. Дифференциация между видами Chrysanthemum была связана с продолжительностью периодов отрастание побегов—начало бутонизации и отрастание побегов—начало цветения, а также с географической приуроченностью (чем севернее место происхождения вида, тем цветение наступает раньше) (табл. 3).

3. Основные характеристики дальневосточных видов Chrysanthemum в условиях интродукции (Ботанический сад-институт ДВО РАН, 1999-2006 годы)

Вид	n	Период, сут	Цветение		Диаметр соцветия, см
			дата	продолжи- высота рас-гельность, сут тений, см
		О—Б | О—НЦ	начало | конец
C. chanetii            3    133,5    163,5    10.09    03.10         22,5             39,5             2,6 C. coreanum          2    124,0    156,0    31.08    05.10        35,0            44,3            5,5 C. maximowiczii       4    114,0    153,8    30.08    02.10         32,7             53,9             4,8 C. naktongense        4    139,0    173,2    17.09    13.10         26,1             49,6             5,9 C. mongolicum         3     49,5     77,0    10.06    03.07         23,0             15,0             3,5 C. zawadskii ________ 2     68,5     87,5    23.06    18.07         25,0             57,0             5,9 Примечание. О, Б, НЦ — соответственно отрастание, бутонизация, начало цветения; n — число лет наблюдений.

Образцы C. zawadskii , C. mongolicum проходили эти периоды за более короткий срок и относились к длиннодневным (длина дня к началу цветения составляет более 15 ч). Уже в августе растения замедляли рост и формировали почки возобновления (признак адаптации к суровым условиям среды и короткому вегетационному периоду). Цветение C. nakton-gense , C. chanetii , C. coreanum , C. maximowiczii наступало при длине дня менее 13 ч (12). Вегетация хризантем продолжалась до установления постоянных отрицательных температур (ниже - 4 ° C) или появления снежного покрова. Растения уходили в зиму с зелеными листьями, которые постепенно отмирали.

Таким образом, у изученных представителей рода Chrysanthemum сроки вегетации не превышали продолжительности безморозного периода на исследуемой территории и в условиях культуры растения характеризовались стабильностью фенологического ритма роста и развития.

Устойчивость к патогенной микобиоте. В связи со специфическими особенностями муссонного климата Приморского края, характеризующегося напряженным инфекционным фоном, серьезным препятствием при культивировании служат заболевания, вызываемые патогенной микобиотой. Поэтому устойчивость к микромицетам, провоцирующим патологические изменения у хризантем, относится к основным критериям успешности выращивания. Отбор невосприимчивых к грибным патогенам ( Alternaria , Botrytis , Cladosporium , Septoria , Fusarium , Verticillium , Phytophtora , Puccinia horiana ) растений выявил болезнеустойчивые формы и позволил создать на их основе вегетативные клоны (табл. 4).

Зимостойкость . В связи с особенностями географического положения южных районов российского Дальнего Востока зимостойкость растений — важнейший критерий отбора при введении в культуру. Зима в Приморском крае продолжается с III декады ноября до III декады марта. Она довольно суровая и часто бесснежная, с сильными иссушающими ветрами и высокой солнечной радиацией.

Уникальная зимостойкость отмечалась у всех растений C. mongoli- cum, C. zawadskii, большинства представителей C. coreanum: у растений отсутствовали повреждения даже после суровых зим, что указывает на высокую природную холодостойкость перечисленных видов (см. табл. 4). Наблюдалось изреживание посевов в суровые бесснежные зимы у C. chanetii, C. maximowiczii, C. naktongense, происходящих из мест с более благоприятными условиями, чем на территории БСИ ДВО РАН.

4. Результаты отбора перспективных форм дальневосточных видов Chrysanthemum по комплексу признаков в условиях интродукции (Ботанический сад-институт ДВО РАН, 2006-2008 годы)

Вид, происхождение	n	Доля, %					Перспективные формы, шт. (%)
		устойчивых к болезням				зимостойких
		серая гниль	пятнистости	гнили корня и стебля	белая ржавчина
C. coreanum 1	47	83,0	100	100	100	91,5	9 (19,1)
C. coreanum 2	56	96,4	100	100	100	55,4	7 (12,5)
C. coreanum 3	101	71,3	100	99,0	100	78,0	11 (10,9)
C. coreanum 4	23	91,3	100	95,7	100	86,9	7 (30,4)
C. coreanum 5	28	82,1	100	96,4	100	96,4	9 (32,1)
C. coreanum 6	30	86,7	100	90,0	100	93,3	3 (10,0)
C. naktongense 7	118	98,3	97,5	97,5	70,1	94,1	10 (8,5)
C. naktongense 8	83	100	97,6	100	92,8	89,1	12 (14,5)
C. chanetii 9	55	41,8	100	76,4	63,6	10,9	6 (10,9)
C. mongolicum 10	2	100	100	100	100	100	2(100)
C. zawadskii 11	28	100	100	100	100	100	28 (100)

Примечание. 1 — побережье (здесь и далее побережье Японского моря) бухты (б.) Киевка, 2 — побережье б. Соколовская, 3 — побережье б. Тасовая, 4 — окрестности с. Глазковка, 5 — окрестности с. Милоградово, 6 — мыс Бринер, 7 — побережье б. Теляковского, 8 — побережье б. Витязь, 9 — окрестности пос. Посьет, 10 — г. Южно-Сахалинск, 11 — Амурская область; n — число изученных растений, шт. Возбудитель серой гнили — Botrytis cinerea , возбудители пятнистостей — Alternaria , Cladosporium , Septo-ria , гнилей корня и стебля — Fusarium , Verticillium , Phytophtora , белой ржавчины — Puccinia horiana . Перспективными считали комплексно адаптивные и декоративные формы.

Представители всех видов Chrysanthemum (за исключением C. maximowiczii ) благополучно переносили и значительные суточные амплитуды температур ранней весной, когда после бесснежной зимы при еще не оттаявшей почве и дневных положительных температурах, интенсивной солнечной радиации начинается активное пробуждение растений. Межпопуляционная изменчивость по наличию адаптивных биотипов объясняется генетическими процессами, происходящими в природных ценопопуляци-ях, и условиями естественного отбора.

Среди интродукционных популяций C. naktongense , C. coreanum , C. chanetii , C. zawadskii , C. mongolicum были отобраны 104 перспективные комплексно адаптивные формы, обладающие высокой декоративностью (адаптивные, но малодекоративные браковали) и пригодные для озеленения (см. табл. 4). Для включения в селекционные программы рекомендованы 74 комплексно адаптивные формы — представители C. coreanum , C. chanetii , C. naktongense . Неустойчивым и малоперспективным в культуре оказался экологически специфичный вид C. maximowiczii.

Полученные нами сведения о поведении растений Chrysanthemum при культивировании позволили комплексно оценить результаты интродукционного эксперимента: все виды, кроме C. maximowiczii , перспективны для введения в культуру. Смена достаточно засушливых условий естественных мест обитания природных видов Chrysanthemum на более влажные при выращивании в культуре вызывала не только увеличение общих размеров растений, расширение клона, но и усиление ветвления генеративного побега, образование большего числа соцветий, удлинение периода цветения. Отсутствие конкуренции со стороны других форм и окультуренные почвы способствовали полному проявлению генетического потенциала.

Феномен высокой холодостойкости хризантем может быть объяс- ней историей их формирования. Дальний Восток в послетретичное время характеризовался значительными колебаниями климата: волны похолоданий и потеплений, усиления и ослабления сухости неоднократно сменяли друг друга. Отсутствие сплошного оледенения на юге российского Дальнего Востока способствовало непрерывному развитию растительности с третичного периода до современности (13-15). Именно в таких условиях формировались и сохранились до наших дней третичные реликтовые хризантемы с высокими адаптационными возможностями.

Основным критическим фактором для выращиваемых на агрофоне природных видов Chrysanthemum при затяжных дождях может быть высокая трофность окультуренных почв, длительно удерживающих воду: большинство хризантем чувствительны к избыточному увлажнению. Реакцией на обилие атмосферной и почвенной влаги становится вымокание и вы-превание корневой системы, опадение листьев, общее ослабление растений, повреждение патогенами. В этом сказывается приспособленность рода Chrysanthemum обитать в условиях постоянного водного дефицита, подкрепленная физиологическими механизмами. Излишек влаги в почве в холодный период года становится причиной плохой перезимовки, особенно если зима теплая, многоснежная, с продолжительными оттепелями.

Итак, виды Chrysanthemum chanetii , C. coreanum , C. mongolicum , C. nak-tongense , C. zawadskii характеризуются высокой жизнеспособностью и устойчивостью при культивировании в условиях южных районах российского Дальнего Востока. Экологическая специфичность C. maximowiczii проявилась в достаточно узком (в сравнении с другими природными представителями Chrysanthemum ) диапазоне выносливости по отношению к режиму водообеспечения и показателю кислотности почвы. Успешность интродукции этого вида зависит от создания специфичного агрофона. Приобретенный в процессе эволюции адаптивный потенциал дикорастущих хризантем свидетельствует об уникальности их генофонда, что обусловливает необходимость его сохранения ex situ и использования в селекционной работе.