Демографические особенности ценопопуляции Linum flavum (Linaceae) в урочище Ухтинские степи (Пензенская область)

Linum flavum L. – редкий вид флоры европейской части России (Gubanov et al., 2003). Включен в 16 региональных Красных книг, в том числе в четырех субъектах со статусом 1 «вид под угрозой исчезновения» (Voronkina, 2015; Oktyabryova, 2018; Sokolov, Sokolova, 2019; Senator, Gafurova, 2020); в пяти субъектах со статусом 2 «сокращающийся в численности вид» (Levin, 2003; Nedosekina, 2014; Semenishchenkov, 2016; Vorotnikov, 2017; Sheremeteva, 2020), в пяти субъектах со статусом 3 «редкий вид» (Agafonov, 2011; Zernov, 2013; Teymurov, 2017; Kazakova, 2021), в том числе и в Пензенской области (Leonova, Zaplatin, 2013); в Самарской области имеет статус 5 «восстанавливающийся в численности вид» (Mitroshenkova et al., 2017); в Белгородской области – статус 6 «особо ценный вид» (Kolchanov, 2007).

Уязвимость вида в современной биосфере связывают с особенностями его экологии. Ареал этого степного и лесостепного вида резко сократился в результате распашки, палов, чрезмерного выпаса (Zernov, 2013; Teymurov, 2017). Вместе с тем, неблагоприятно сказывается на состоянии популяций и полное отсутствие выпаса с последующим олу-говением, в результате чего вид вытесняется луговыми травами и кустарниками (Ka- zakova, 2021). В северной части ареала, где вид занимает преимущественно хорошо прогреваемые южные склоны на выходах карбонатных пород, местообитаниям угрожает добыча строительных материалов (Levin, 2003; Kolchanov, 2007). Из-за декоративности генеративных особей популяции страдают от сбора растений на букеты (Nedosekina, 2014).

В Пензенской области L. flavum приурочен к ковыльным и луговым степям, сухим и остепненным лугам, лесным полянам и опушкам, предпочитая черноземные карбонатные почвы, особенно меловые субстраты (Solyanov, 1998; Novikova, 2012; Vasjukov, Saksonov, 2020). Известно 13 местообитаний (Leonova, Zaplatin, 2013). Местообитание в урочище Ухтинские степи обнаружено относительно недавно и еще не изучено. В связи с этим, цель работы – выявить демографические особенности ценопопуляции L. flavum в урочище Ухтинские степи для оценки ее состояния.

Материалы и методы

Исследование проводилось в июле – сентябре 2022 г. Изучение жизненной формы осуществлялось по методикам И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962; Serebryakov, 1964) и Т.И. Серебряковой (Serebryakova, 1972). Изучение онтогенеза и описание возрастных состояний проводилось на основе метода, разработанного Т.А. Работновым (Rabotnov, 1960); дополненного А.А. Урановым (Uranov, 1975). Всего изучено около 50 растений разных возрастных состояний.

Для изучения возрастного спектра ценопопуляции были заложены 13 учетных площадей (УП) размером 2×2 м (4 м2). На каждой из них посчитано количество особей ювенильного (j), имматурного (im1, im2), виргинильного (v1, v2) и генеративного (g1, g2, g3) возрастных состояний.

Для характеристики ценопуляции использовали следующие коэффициенты: индекс возрастности Δ по А.А. Уранову (Uranov, Smirnova, 1969) с уточнениями Л.А. Животовского (Zhivotovskiy, 2001), индекс эффективности ω по Л.А. Животовскому, индекс возобновляемости, индекс генеративности (Zlobin et al., 2013).

Для определения фитоценотической приуроченности на каждой УП было выполнено полное геоботаническое описание по традиционной методике: определено общее проективное покрытие (ОПП) и проективное покрытие отдельных видов (ПП). Принадлежность фитоценоза к растительной ассоциации определяли на основании эколого-фитоценотической классификации растительности на доминантной основе (Ipatov, Mirin, 2000). Латинские названия растений приводятся в соответствии со стандартами, принятыми в базе данных International Plant Names Index (IPNI).

Урочище Ухтинские степи расположено на западной окраине с. Ухтинка (Бессонов-ский район Пензенской области), на левобережном склоне долины р. Пензятка южной экспозиции. Участок включает Ухтинский овраг и примыкающую к нему с востока залежь общей площадью около 0.5 га. Овраг представляет собой результат длительного процесса эрозии – большой объем пролювиальных отложений в конусе выноса свидетельствует о не менее чем 300-летнем возрасте оврага. На современном этапе активные эрозионные процессы протекают в средней части оврага (7 крупных отвершков – результат боковой эрозии) и на склонах оврага (крутые стенки с обнажениями). Вершины отвершков растут как сверху (эрозионный тип), так и снизу в результате вымывания мелкозема подземными водами (ендовидный тип). На склонах происходят активные оползневые процессы. В устье оврага наблюдается процесс затухания эрозии и превращения его в балку. В днище оврага есть выход грунтовых вод. В верхней части происходит зарастание склонов. Овраг расположен на землях сельскохозяйственного назначения. В верховьях на пологом склоне водораздела водосборная площадь занята пашней. Склоны речной долины в основном залужены. Приняты активные меры по борьбе с ростом оврага: в верхней части – водорегулирующее сооружение (обваловка), на склонах – лесополоса, созданная, судя по возрасту деревьев, 15–20 лет назад. В настоящее время эрозионные процессы захватывают лесополосу (эффект «пьяного леса»).

Эрозионные процессы обусловлены особенностями геологического строения речной долины р. Пензятка. Коренные породы верхнего мела (иссинская толща) сложены в основном известковистыми глинами (карбонатными). Склоны водораздела в верховьях перекрыты четвертичными отложениями – древним делювием, представленным суглинками с лессоидами и прослоями песка и щебня, играющим роль материнских пород для распространенных здесь черноземов. Присутствие мелкодисперстных частиц (лесса) способствует вымыванию их подземными водами (суффозии), что ведет к росту оврага эндовидного типа. Известковистая глина, выступает в роли водоупора, набухает и является скользящей поверхностью, что способствует оползневым процессам. Кроме того, восточная часть Приволжской возвышенности испытывает медленные процессы поднятия, вызывая вторичные врезания оврага.

В период активного земледельческого использования окружающих территорий крутые склоны оврага стали убежищем для ряда степных и луговых видов, уничтоженных при распашке остальных участков; некоторые виды, среди которых и L. flavum сейчас восстанавливают свои позиции на залежи.

Результаты и обсуждение

Фитоценотическая приуроченность . L. flavum в Ухтинских степях наиболее часто обнаруживается в составе сообществ разнотравных луговых степей (табл. 1) с доминированием льна желтого (асс. шалфеевомутовчато-желтольновая – УП № 1, асс. типчаково-желтольновая – УП № 2), асс. желтольновая – УП № 2а, УП № 11, асс . обыкновеннорепешоково-желтольновая – УП №3, асс. узколистномятликовожелтольновая – УП № 9, УП № 10) и астры итальянской (асс. тырсо-береговокострецово-итальяноастровая – УП №5, асс. тырсово-итальяноастровая – УП № 8). Кроме того, L. flavum принимает участие в формировании дерновиннозлако-вых (асс. итальяноастрово-тырсовая – УП №4) и разнотравных настоящих степей (асс. обыкновеннорепешоково-мутовчатошалфеевая – УП № 7), а также разнотравных настоящих лугов (асс. узколистномятликово-узколистнопогремковая – УП № 6) и длиннокорневищных остепненных лугов (асс. желтольново-наземновейниковая – УП № 2б).

Роль льна желтого в изученных сообществах сильно варьирует в зависимости от их строения. Число растений L. flavum на 1 м² изменяется от 7 до 60, в среднем – 25. В слабо нарушенных выпасом луговых степях со Stipa tirsa Steven и Aster amellus L. (УП № 4, УП № 5) с ОПП 60–70%, лен желтый играет роль ассектатора, его доля не превышает 2–3%. В разнотравных настоящих степях с высоким участием Salvia verticillata L. и Agrimonia eupatoria L. (УП №7, ОПП 80%), доля L. flavum тоже низкая – 4%.

В сообществах, развивающихся на залежах, L. flavum увеличивает присутствие до 10–20%. Чем ниже сомкнутость растительного покрова, тем заметнее участие L. flavum . При уменьшении сомкнутости растительного покрова до 40% (УП № 2, УП № 3) – 20% (УП № 2а, УП № 11) доля льна желтого возрастает до трети и даже половины общего проективного покрытия.

Важно отметить, что L. flavum даже какое-то время может удерживаться в сообществах остепненных лугов с таким мощным конкурентом как Calamagrostis epigeios (L.) Roth (УП № 2б), выступая в роли содоминанта. Таким образом, на залежах разного возраста L. flavum ведет себя как содоминант и доминант, проявляя признаки эксплерент-ной стратегии.

Таблица 1. Характеристика ценопопуляции L. flavum в «Ухтинских степях»

Table 1. Characteristics of the L. flavum cenopopulation in the «Ukhtinskie stepi»

УП Аc cou nti ng are a	Плот ность, шт/м2 Densit y, pcs/m 2	Название ассоциации – ОПП, % (доля L. flavum. , %) Association name – total projective cover, % (share of L. flavum , %)	Абс. максимум, % Absolute maximum, %	Δ	ω	Тип ЦП по клас-сифика-ции «Δ – ω» Type of cenopop-ulation by classification «Δ – ω»	I воз, % I age %	I ген, % I gen %
1	24.5	Шалфеевомутовчато-желтольновая разнотравных луговых степей – 56 (20)	im1 (28.6) g1 (16.3)	0.15	0.33	Молодая	76	25
2	31.8	Типчаково-желтольновая разнотравных луговых степей – 43 (14)	j (78.7)	0.04	0.13	Молодая	96	4
2а	55.0	Желтольновая разнотравных луговых степей 21 (9.5)	j (84.5) g1 (4.0)	0,04	0,14	Молодая	93	7
2б	59.8	Желтольново наземновейниковая длиннокорневищно-злаковых остепненных лугов – 45 (13)	j (89.1) g2 (3.7)	0.06	0.14	Молодая	92	8
3	21.0	Обыкновеннорепешоково-желтольновая разнотравных луговых степей – 38 (20)	j (58.3) g2 (23.8)	0.15	0.36	Молодая	69	31
4	7.0	Итальяноастрово-тырсовая дерновиннозлаковых луговых степей – 59 (2)	j (46,4)	0.09	0.22	Молодая	89	11
5	15.0	Тырсо-береговокострецово-итальяноастровая разнотравных луговых степей 70 (3)	j (88.0) g1 (10.0)	0.07	0.19	Молодая	87	13
6	11.5	Узколистномятликово- узколистнопогремковая разнотравных настоящих лугов – 40 (5)	j (52.7) g2 (15.9)	0.17	0.34	Молодая	70	30
7	15.8	Обыкновеннорепешоково-мутовчатошалфеевая разнотравных настоящих степей – 80 (4)	j (71.4) g2 (20.6)	0.12	0.28	Молодая	79	21
8	28.0	Тырсово-итальяноастровая разнотравных луговых степей – 55 (6)	j (86.6) g2 (8.1)	0.08	0.18	Молодая	88	12
9	22.5	Узколистномятликовожелтольновая разнотравных луговых степей – 46 (20)	j (74.4) g1 (8.8)	0.08	0.21	Молодая	84	16
10	13.8	Узколистномятликовожелтольновая разнотравных луговых степей 30 (7)	j (72.7) g1 (3.6)	0.06	0.15	Молодая	93	7
11	18.5	Желтольновая разнотравных луговых степей – 25 (10)	j (68.9) g1 (13.5)	0.10	0.23	Молодая	80	20

Особенности онтогенеза . L. flavum – это многолетнее стержнекорневое каудексное травянистое растение. В урочище Ухтинские степи было выделено 3 возрастных периода и 9 возрастных состояний (табл. 2).

Таблица 2. Онтогенез L. flavum в урочище «Ухтинские степи»

Table 2. Ontogeny of L. flavum in the tract «Ukhtinskie stepi»

Признак Feature	j	im1	im2	v	g1	g2	g3
Высота вегетативного побега, см	1.5	6.6	12.8	21.4	15.7	18.9	–
Vegetative shoot height, cm	±0.3	±0.8	±0.4	±0.4	±0.6	±1.6
Высота генеративного побега, см Height of generative shoot, cm	—		—		37.7 ±1.7	48.2 ±1.6	33.6 ±1.2
Число вегетативных побегов, шт.	1.0	1.0	2.3	1.6	2.5	1.7	—
Number of vegetative shoots, pcs.	±0.0	±0.0	±0.2	±0.4	±0.3	±0.6
Число генеративных побегов, шт. Number of generative shoots, pcs.	—	—	—	—	1.2 ±0.2	7.9 ±2.9	1.8 ±0.4
Число листьев на побеге*, шт.	3.5	9.6	12.6	17.6	25.7	27.2	26.4
Number of leaves on the shoot*, pcs.	±0.5	±1.1	±0.6	±1.2	±0.8	±0.7	±1.0
Число листьев на растении*, шт.	3.5	9.6±	29.5	35.1	40.0	253.4	49.6
Number of leaves on the plant*, pcs.	±0.5	1.1	±3.2	±6.5	±3.7	±77.7	±9.5
Длина листа, см	0.6	1.4	2.7	3.8	3.7	3.3	2.9±
Sheet length, cm	±0.1	±0.1	±0.1	±0.2	±0,2	±0,1	0.1
Ширина листа, мм	3.0	4.6	8.0±	10.4	8.3	7.4	6.3
Sheet width, mm	±0.1	±0.3	0.3	±0.3	±0.2	±0.2	±0.4
Число боковых корней, шт.	10.0	12.0	13.0	13.0	15.0	17.0	14.0
Number of lateral roots, pcs.	±1.0	±3.0	±3.0	±2.5	±1.2	±3.2	±1.1
Длина корня, см	4.0	10.0	12.3	17.2	19.0	20.0	21.0
Root length, cm	±0.8	±1.0	±0.8	±0.8	±2.1	±1.2	±1.9
Число цветков на побеге, шт. Number of flowers on the shoot, pcs.	–	–	–	–	18.0 ±1.9	17.9 ±2.0	18.2 ±1.6
Число цветков на растении, шт. Number of flowers on the plant, pcs.	—	—	—	—	23.1 ±4.2	183.9 ±38.5	35.3 ±3.2

• * для генеративных особей – без учета вегетативных побегов

• * for generative individuals – excluding vegetative shoots

Латентный период представлен семенем. Семена 0.3–0.4 см в длину, 0.1–0.2 см в ширину, яйцевидной форм, с блестящей поверхностью, гладкие; окраска темнокоричневая, к краям переходящая в светло-бурую или желтую.

Прегенеративный период . Для вида характерно надземное прорастание. В период наблюдений проростки отсутствовали, так как уже достигли следующего – ювенильного – возрастного состояния. J-особь представляет собой удлиненный побег высотой до 2 см, в том числе эпикотиль 4–5 мм, гипокотиль 15 мм. Семядоли 2–3 мм в длину и 1 мм в ширину; во вторую декаду июля желтые или бурые сухие. Настоящих листьев 3–5, до 6 мм в длину, до 3 мм в ширину. Подземные органы представлены стержневой корневой системой; главный корень длиной 5 см, диаметром до 0.5 мм. Боковые корни тонкие, в числе 9–12. Продолжительность j-состояния 1 год. На следующий год растения переходят к имматурному состоянию, либо отмирают.

Имматурные особи ясно дифференцируются на 2 подгруппы: im1 – однопобеговые растения высотой 4.5–9.5 см, с 8–14 листьями длиной 12–16 мм, шириной 4–5 мм. По- бег развивается из почки на гипокотиле, нарастание симподиальное. Начинает формироваться каудекс – главный корень сокращается и втягивает основание побега в почву, закладываются почки возобновления. Возраст особей ясно определяется по числу пере-вершиниваний. Продолжительность этого этапа онтогенеза – от 1–2 года до 4 лет в условиях затенения. С началом ветвления растения переходят к im2-возрастному состоянию. Ежегодно трогаются в рост 2–3 почки на каудексе, следовательно, число побегов увеличивается до 2–3. Продолжительность этого состояния определить труднее, видимо, от 1 до 2–3-х лет. Высота побегов увеличивается до 9.0–14.5 см. По числу листьев на каждом побеге (8–17) im2 -особи практически не отличаются от im1-растений, но листья крупнее – длиной 2.3–3.0 см, шириной 7–9 мм. Главный корень удлиняется до 15 см. Некоторые исследователи не видят оснований для дифференцировки имма-турного возрастного состояние на подгруппы (Klimachyeva, 2018), но, по нашему мнению, это оправдано.

Виргинильные растения формируют от 1 (редко, обусловлено пониженной жизненностью) до 4 побегов высотой до 17.5–23.0 см, количество листьев на побеге возрастает до 11–23, размеры листа увеличиваются до 3.0–5.0 см в длину и 9–12 мм в ширину. Продолжительность состояния от нескольких месяцев до нескольких лет. Таким образом, в наиболее благоприятных условиях лен желтый на третий год с момента прорастания семени может перейти к генеративному периоду онтогенеза.

Генеративные особи ясно дифференцируются на 3 подгруппы. У раннегенеративных растений 1–2 генеративных побега высотой 28–45 см и 1–4 вегетативных побега вирги-нильного облика высотой 9–17 см. Диаметр стебля составляет 1–2 мм. Каудекс небольшой, диаметром до 1.5–3.0 мм, с небольшим числом следов отмерших прошлогодних побегов. Число листьев в префлоральной части генеративных побегов составляет от 22 до 30. Длина листа варьирует от 3.3 до 4.4 см, ширина – от 7 до 10 мм. На генеративных побегах листья несколько мельче, чем на виргинильных. Число цветков на побеге колеблется от 8 до 25, на растении от 8 до 38.

У g2-особей вегетативные побеги встречаются намного реже, их число всегда намного меньше, чем генеративных побегов. Количество генеративных побегов варьирует от 4 до 25, высота – от 29 до 59 см. Диаметр стебля несколько увеличивается по сравнению с g1 до 1.5–3.0 мм. Диаметр каудекса – от 4.5 до 8.0 мм. По облиственности генеративного побега в префлоральной части g1- и g2-особи достоверно не отличаются, но из-за увеличения числа побегов облиственность особи возрастает до 106–712 листьев. Длина листа варьируют значительно больше, чем у g1-особей, но средние значения близки. По среднему числу цветков на побеге g1- и g2-особи достоверно не отличаются (при большем диапазоне изменчивости у g2-особей – от 5 до 72). Но из-за значительного увеличения числа побегов общее число цветков на растении существенно возрастает до 75–378 (в среднем почти в 8 раз). Это период максимального расцвета растения и его наибольшей семенной продуктивности. По мере старения, растение переходит к позднегенеративному состоянию.

П озднегенеративные особи обнаруживают сходство g1-особями по числу генеративных побегов (1–2), их высоте (22–39 см), диаметру стебля (1–2 мм), облиственности особи (25–109), по числу цветков у одной особи (10–30). Однако есть 2 существенных отличия, по которым их можно дифференцировать без выкапывания. У g3-особей отсутствуют вегетативные побеги. Кроме того, g3-особь имеет вид более рыхлого куста (в отличие от компактного у g1-особей) за счет того, что побеги на каудексе формируются только по периферии, а его центральная часть несет многочисленные следы отмерших побегов. Диаметр каудекса всегда больше 10 мм. Партикуляция, свойственная другим видам данной жизненной формы в этом возрасте, нами не была отмечена, видимо, из-за в целом небольшого диаметра каудекса и малочисленности побегов.

Растения на постгенеративном этапе развития, обычно свойственные каудексным поликарпикам (Zaugolnova, Smirnova, 1978; Zhukova, 1995), нами обнаружены не были, хотя самарские исследователи обнаружили в небольшом количестве субсенильные особи (Klimachyeva, 2018).

Онтогенетический анализ показал (рис. 1), что онтогенетические спектры L. flavum двувершинные. Первый максимум наблюдается на j- и, отчасти, на im1-особях. Число j-особей изменяется от 3 до 53 экз./м² – (в среднем 18 экз./м²), что составляет от 26 до 89 % особей (в среднем 69 %). Это связано с большим количеством мелких семян, которые ежегодно образуются и прорастают, особенно укрытые степным войлоком. Число im1-особей уже заметно ниже – 0–7, в среднем 1,8 экз./м², или 0.0–15.9 %, (за исключением УП №1 и УП №4, где участие im1-особей остается значительным – до 28.6– 39.2%). Таким образом, в среднем на долю im1-растений приходится 10.3%.

Рис. Онтогенетические спектры L. flavum в «Ухтинских степях», %.

Fig. Ontogenetic spectra of L. flavum in the «Ukhtinskie stepi»,%

Число im2-особей также снижается до 0.0–4.3 экз./м2 (в среднем 1,1 экз./м2) – то есть до 0–17 % (в среднем 5%). Наименее многочисленна группа v-растений – до 0.0– 1.5 экз./м2 (в среднем 0,3 экз./м2); v-особи не обнаружены на 5 площадках из 13-ти изученных. Их вклад в структуру популяции – от 0 до 6% (в среднем 1.3 %).

Второй максимум наблюдается на g1- (5 учетных площадей) или g2-особях (8 учетных площадей). Это связано с увеличением продолжительности пребывания в этом состоянии по сравнению с особями прегенеративного периода.

Число g1-особей изменяется от 0 до 4 экз./м2 (в среднем 1.4 экз./м2), или 0.0–16.3 % (в среднем 6.1 %). Число g2-особей – от 0.3 до 5 экз./м2 (в среднем 1,6 экз./м2), их доля варьирует в диапазоне от 1.5 до 23.8 % (в среднем 8.2 %).

Анализ онтогенетических спектров позволяет оценить состояние популяции (Zhukova, 1967; Zaugolnova, 1976; Smirnova et al., 1976; Populyatsionnaya …, 1994; Smirnova, 2004; Osmanova, Zhivotovskiy, 2020). Сопоставляя полученные нами результаты с данными самарских экологов, можно прийти к выводу, что онтогенетические спектры льна желтого в Ухтинских степях кардинально отличаются от таковых в «Самарской Луке», где наблюдаются одновершинные спектры с максимумом на g2-особях (31.8 %), при значительном участии g3- и g1-особей (25.6 и 18.3 % соответственно), заметной ролью v-растений (17.7%) и очень скромным вкладом в структуру популяции проростков, ювенильных и имматурных особей (1.3, 1.0 и 2.4 % соответственно) (Klimachyeva, 2018). Так как авторы больше не приводят никаких характеристик популяции (плотности популяции, фитоценотической приуроченности), то интерпретировать эти различия трудно. Возможно, низкая доля проростков и ювенильных особей связана с высокой сомкнутостью растительных сообществ, значительной конкуренцией, отсутствием нарушений по сравнению с «Ухтинскими степями», где постоянно образующиеся нарушения почвенно-растительного покрова снижают конкуренцию и создают условия для приживаемости семян. Также благоприятны и зоогенные нарушения, создаваемые муравьями. Хотя это не объясняет большой доли ювенильных особей на ненарушенных хорошо задернованных участках Ухтинских степей (УП№4, УП№5). Еще одной возможной причиной может быть флуктуационная динамика, поэтому требуются дальнейшие наблюдения.

По классификации «Δ – ω» ценопопуляция L. flavum в урочище Ухтинские степи принадлежит к группе молодых (показатель Δ варьирует от 0.04 до 0.17, в среднем 0.09; показатель ω – от 0.13 до 0.36, в среднем 0.22). Об этом же свидетельствуют и высокие индексы возобновляемости (69–96%, в среднем 84%) в сочетании с низкими индексами генеративности (4–31%, в среднем 16%) (табл. 1).

Заключение

Таким образом, онтогенез L. flavum в Ухтинских степях включает 3 периода и 9 возрастных состояний; постгенеративный период онтогенеза не выражен. Морфогенез L. flavum как каудексного поликарпика состоит из двух фаз: первичного побега (онтогенетические состояния: p, j, im1) и первичного куста (онтогенетические состояния: im2, v, g1, g2, g3). Вид имеет моноцентрическую биоморфу, так как размножается только семенами, вегетативно неподвижен.

L. flavum в Ухтинских степях входит в состав разнообразных сообществ от разнотравных настоящих лугов, длиннокорневищных остепненных лугов до разнотравных луговых и настоящих степей. В слабо нарушенных сообществах он играет роль ассек-татора с ПП не более 2–4%. В нарушенных разреженных сообществах его присутствие возрастает до 10–20 абс.%, L. flavum играет роль содоминанта и доминанта, демонстрируя, таким образом, признаки эксплерентной стратегии.

Ценопопуляция L. flavum в Ухтинских степях характеризуется высокой экологической плотностью. Анализ онтогенетической структуры (бимодальные спектры с высоким участием j- и/или im1-особей с одной стороны и g1- и g2- особей с другой стороны) и показателей возрастности, эффективности, возобновляемости и генеративности позволяет говорить о высокой способности к самоподдержанию численности ценопопуля-ции, о ее стабильном состоянии. Геолого-геоморфологические условия (карбонатные почвогрунты, высокая эрозионная расчлененность) благоприятны для сохранения ареала распространения вида. Антропогенная нагрузка умеренная: территория не используется для выпаса; сенокошение практически отсутствует; отмечена несанкционированная свалка бытовых отходов; заметна небольшая рекреационная нагрузка; осуществляется сбор плодов клубники, сбор растений на букеты, но в целом явной угрозы существованию ценопопуляции в настоящий момент не обнаружено. Однако вид нуждается в постоянном мониторинге, так как ценопопуляция расположена в непосредственной близости от активно расстраивающегося населенного пункта.

Авторы благодарят доктора биологических наук, профессора кафедры общей биологии и биохимии Педагогического института имени В.Г. Белинского Любовь Александровну Новикову, а также биолога-любителя, энтузиаста в изучении флоры Пензенской области Сергея Шитова.