Дендрохронологические исследования роста форм сосны на территории охранной зоны заповедника "Пинежский"

Традиционный метод оценки состояния лесов – дендрохронологический анализ. Прирост деревьев является универсальным и обобщающим признаком состояния древостоя [3].

Сосна ( Pinus sylvestris L.) на Европейском Севере России произрастает повсеместно. В пределах своего ареала сосна произрастает в различных экологических условиях и различается по морфологическим, эколого-физиологическим признакам и лесоводственным свойствам. Высокая наследственная изменчивость сосны по характеру роста и развития – общебиологическая закономерность [5].

В связи с сокращением площади естественных лесных насаждений возникла необходимость комплексной оценки и сохранения природного генетического разнообразия, что в настоящее время повысило внимание к формовому разнообразию сосны обыкновенной [6]. Ценными являются исследования формовой структуры и роста разных жизненных форм основного лесообразующего вида на особо охраняемых природных территориях. Территория Пинежского заповедника основана для изучения таежных комплексов, но исследования камбиального роста разных форм не проводились.

Цель исследования – изучение роста форм сосны по типу апофиза в сосняках кустарничково- сфагновых Пинежского района Архангельской области.

Задачи: выявить особенности по морфоструктурным показателям вегетативной и генеративной сфер у форм сосны с разным типом апофиза семенных чешуй шишек; изучить динамику радиального прироста у разных форм сосны в условиях постоянного избыточного увлажнения почв; дать краткую характеристику влияния экологических факторов на рост форм сосны по типу апофиза.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследований расположен на юго-востоке Беломорско-Кулойского плато. Исследования проведены в низкобонитетных (Va), низкопол-нотных (0,5), разновозрастных (от 50 до 150 лет) и чистых по составу сосняках кустарничковосфагновых на болотных верховых торфяных почвах охранной зоны заповедника «Пинежский» (северная тайга).

На двух пробных площадях у деревьев в возрасте 130–140 лет определены морфометрические показатели ствола и кроны: высота и диаметр ствола на высоте 1,3 м, высота прикрепления первой живой ветви, абсолютная протяженность и диаметр кроны. Для изучения временной динамики роста были отобраны керны древесины форм сосны с разным типом апофиза семенных чешуй шишек: f. gibba – «выпуклый» (40 деревьев) и f. plana – «плоский» (40 деревьев) тип апофиза [9]. Форма апофиза является морфологическим маркером и определяется генотипом дерева. Отобраны образцы из 10 шишек урожая прошлого года с каждого дерева и определены длина и масса шишки (в сухом состоянии), длина, ширина, высота апофиза, рассчитан индекс формы апофиза шишек [1] у разных форм сосны. Обработка материала проведена при помощи дендрохронологического анализа с использованием пакета современных компьютерных программ на основе статистических методов [2], [3], [4], [14].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Для определения общей структуры северотаежной популяции сосны и оценки формового разнообразия на особо охраняемой природной территории проведен учет разных форм Pinus sylvestris L. в кустарничково-сфагновых сосняках. Установлено, что узкокронная (65 %) форма доминирует по численности над ширококронной (35 %). По типу апофиза семенных чешуй шишек доминирует сосна с выпуклым (75 %) типом над сосной с плоским (25 %). По габитусу кроны обычная сосна (80 %) преобладает над болотной формой (20 %).

Установлено, что сосна с выпуклым типом имеет большие средние значения по высоте (6,0 м) и диаметру (9,2 см) ствола, высоте под- нятия живой ветви (3,2 м), протяженности (2,8 м) и диаметру (2,8 м) кроны, чем форма с плоским (соответственно 5,7 м, 8,9 см, 3,0 м, 2,7 м, 2,7 м). Однако статистически достоверных различий средних значений при критических значениях t-критерия между выборками деревьев разных форм не установлено (t < t0,05) (рис. 1). Индивидуальная изменчивость по морфоструктурным показателям разных форм сходна и соответствует низкому – очень высокому уровню (C.V. = 9–57 %). Ранее нами было установлено, что сосна с выпуклой формой апофиза семенных чешуй (f. gibba Christ) на 11 % превосходит по высоте ствола деревья с плоской (f. plana Christ) в притундровых лесах [8].

Рис. 1. Морфоструктурные показатели (среднее значение с ошибкой) разных форм сосны.

Н – высота дерева, d – диаметр ствола на высоте 1,3 м, Нж – высота до первой живой ветви, Lк – протяженность кроны, Dк – диаметр кроны

Показателем продуктивности и роста является оценка состояни я генеративной сферы сосны. Выявлены достоверные различия по морфоструктурным показателям шишек между сосной с выпуклым и плоским типом по длине (выпуклый – 29 мм; плоский – 27 мм; t = 2,61; t_0,05 = 1,99) и массе (выпуклый – 1,9 г; плоский – 1,7 г; t = 2,79; t 0,05 = 1,99) шишки, длине (выпуклый – 7,0 мм; плоский – 6,6 мм; t = 2,04; t_0,05 = 1,99) и высоте (выпуклый – 2,5 мм; плоский – 2,1 мм; t = 8,40; t_0,001 = 3,42) апофиза (рис. 2). Отношение высоты апофиза к его ширине (ИФАШ) имеет большие значения у сосны с выпуклым типом по сравнению с плоским ( t >  t ).

0,4

0,35

0,3

0,25

0,2

0,15

0,1

0,05

На, мм         На/Ba

□ плоский тип о выпуклый тип

Рис. 2. Морфоструктурные показатели шишек (среднее арифметическое значение с ошибкой) разных форм сосны. Lш, Мш – длина и масса шишки соответственно; Lа, Ва, На – длина, ширина и высота апофиза соответственно; На/Ва – индекс формы апофиза шишки (ИФАШ)

Среднее значение радиального прироста сосны с плоским типом апофиза семенных чешуй ниже, чем у формы с выпуклым типом ( t >  t_0,05 ) (таблица). Изменчивость радиального прироста

(в пределах кольцевой хронологии индивидуального дерева) сосны характеризуется повышенным и высоким уровнем. В древеснокольцевом анализе принято для устранения влияния возрастного фактора проводить расчет индекса прироста, который показывает реак- цию деревьев на условия внешней среды. Установлены одинаковые значения относительных значений радиального прироста у выделенных форм, что указывает на их сходную отзывчивость на климатические и другие экологические факторы.

Изменчивость радиального прироста разных форм сосны

Тип апофиза	Абсолютная величина радиального прироста, мм			Индекс радиального прироста ( I ), %
	x ± s x	min–max	C.V. , %	x	min–max	C.V. , %
Выпуклый	0,43 ± 0,02	0,25–0,93	26	101	86–146	8
Плоский	0,30 ± 0,02	0,14–0,56	33	101	71–167	10

Примечание. x – среднее арифметическое значение; s _x – ошибка среднего арифметического; min–max – диапазон варьирования признака; C.V. – коэффициент вариации.

Для двух выделенных форм по типу апофиза характерна типичная кривая «большого роста», когда величина радиального прироста уменьшается с возрастом (рис. 3). Сосна с выпуклым типом преобладает над формой с плоским типом на всем временном ряду. Наблюдается синхронность в динамике радиального прироста у форм с раз- ным типом апофиза. Максимальные значения прироста для обеих форм отмечаются в молодом возрасте (до 20–30 лет). В возрасте 30–40 лет фиксируется период с нерезкими колебаниями величины радиального прироста. В возрасте 60–80 лет у форм с выпуклым и плоским типом наблюдается снижение величины радиального прироста.

Год выпуклый тип         плоский тип

Рис. 3. Древесно-кольцевые кривые радиального прироста разных форм сосны

В последние десятилетия широко исследуется влияние экологических условий, антропогенных и других факторов на рост деревьев [11], [12], [13], [15]. Хотя изучению влияния климатических условий на радиальный прирост сосны в северной тайге был посвящен целый ряд работ, но исследования по влиянию экологических факторов на рост и выявлению связей между приростом и климатическими показателями разных форм не проводились. Ранее исследовались влияния климатических параметров на формирование радиального прироста сосны крайне северотаежных лесов. Установлено положительное влияние летних температур на рост сосны в условиях постоянного избыточного увлажнения почв [7].

У форм сосны с разным типом апофиза в сосняках кустарничково-сфагновых на территории охранной зоны заповедника «Пинежский» рассчитан показатель чувствительности (величина изменчивости прироста от климатических условий) и установлены близкие значения по этому показателю (Ks = 19–22 %). Это указывает на сходство в реакциях выделенных форм сосны на условия внешней среды. Выявлены значительные и высокие корреляционные связи между приростом (в относительных индексах) и среднегодовой температурой, приростом и температурой начала вегетации у сосны с выпуклым (r = 0,56–0,64) и плоским (r = 0,80–0,86, tr > t0,05) типом апофиза. У сосны с выпуклым типом апофиза по максимальным значениям кривых «нормы прироста» (5-летнее сглаживание) установлены циклы 6,3 лет, минимальным – 5,8 лет. У формы с плоским типом по максимальным значениям прироста цикл составил 13,6 года, а по минимальным – 12,6 года (рис. 4). Это указывает, что колебания радиального прироста форм сосны с разным типом апофиза близки к солнечному циклу. При визуальном анализе графиков прироста (в относительных индексах) разных форм сосны и чисел Вольфа выявлены совпадения в колебаниях (последние 30 лет), что указывает на более четкую зависимость между приростом и фазами солнечной активности (рис. 4).

0,8

0,7

i 0,6

§ 0,5 i 00,,45

0,3

£ 0,2

0,1

0 ...........

g 120

I 60

1850    1900    1950    2000    2050

Год

Год

^^^^^^^^^* выпуклый тип           плоский тип

Рис. 4. Цикличность в динамике радиального роста (1) и связь относительных значений прироста с числами Вольфа (2) у разных форм сосны

Солнечная активность оказывает влияние на формирование прироста деревьев, но это воздействие нестабильно и может быть связано с действием комплекса астрофизических факторов [10].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На территории Пинежского заповедника как уникального резервуара биологического разнообразия исследовано состояние сосняков в условиях длительного избыточного увлажнения почв. Определена частота встречаемости некоторых альтернативных форм, и установлено, что в севе- ротаежных сосняках кустарничково-сфагновых преобладает узкокронная форма, f. gibba и «обычная» сосна. Выявлено, что сосна с выпуклым типом превосходит в росте форму с плоским по морфометрическим показателям ствола, кроны (на 3–6 %) и шишки (на 5–19 %). Сосна с выпуклым типом апофиза семенных чешуй превосходит форму с плоским по величине радиального прироста в 1,4 раза. Доминирование сосны с выпуклым типом наблюдается на всем временном ряду роста по диаметру ствола. Определено сходство в реакциях разных наследственных форм сосны на состояние окружающей среды.

* Работа выполнена в рамках государственного задания ФИЦКИА РАН (проект № 0409-2015-0141).

DENDROCHRONOLOGICAL RESEARCH OF PINE GROWTH FORMS IN THE TERRITORY OF THE PINEZHSKIY RESERVE SECURITY ZONE*

* This work was carried out under state assignment to the Federal Center for Integrated Arctic Research (project No 0409-20150141).