Детализированная картина географического распространения дикорастущих прототипов гречихи обыкновенной, Fagopurum esculentum ssp. Ancestral

Дикорастущий прототип гречихи обыкновенной , культивированной ( Fagopurum esculentum ssp. ancestrale Ониши ), был впервые обнаружен в 1990 году в районе Йонгшенг (Yongsheng), провинция Ю ннан , Китай ( Ониши , 1991). С тех пор группой ученых киотского университета было обнаружено более 25 естественных популяций дикорастущего прототипа в провинциях Ю ннан , Сычуань и восточном Тибете . По итогам анализа AFLP и SSR вариаций тех естественных популяций были сделаны следующие выводы относительно места происхождения гречихи обыкновенной , культивированной .

• 1)    Естественные популяции дикорастущего прототипа из долин рек Ланзанг ( река , берущая начало в верховьях реки Мекон (Mekon)) и Джинша ( река , берущая начало в верховьях реки Янгцу (Yangtsu)) генетически наиболее близки культивированной гречихе , следовательно , они могут являться дикорастущими прототипами гречихи обыкновенной , культивированной . Это означает , что место происхождения гречихи обыкновенной располагается в зоне Ю ннан - Сычуань - Тибет , между долинами рек Ланзанг и Джинша , то есть в области Санджианг (« Три реки »).

• 2)    Было выявлено , что большие естественные популяции дикорастущего прототипа проирастают в

  Geographical distribution of the wild ancestor of common buckwheat was investigated in details by making two expeditions to the Dongyi River valley and to the Yunnan-Sichuan-Tibet border area. Up to now, more than 35 natural populations of the wild ancestor are known; among them the natural populations from the Dongyi River valley and the Niru River valley are highly variable in allozyme variation and AFLP, but they are only distantly related with the cultivated populations of common buckwheat. On the other hand, the natural populations from the Lanzang River valley and the Jinsha River valley are closely related with cultivated populations. From these observations, the followings are concluded; 1) The original birthplace of cultivated common buckwheat is the Lanzang River valley and/or the Jinsha River valley. 2) The natural populations from the Dongyi River valley and from the Niru River valley are probably the primitive natural populations that may differentiate from perennial buckwheat, F. cymosum. These conclusions were already pointed out by Konishi et al. (2005), Konishi and Ohnishi (2007), Ohnishi (2007) and Ohnishi (2009).

долине реки Донжий ( небольшой приток реки Ш уйлуо (Shuiluo)); в отдельных случаях они покрывают целые горные склоны протяженностью в несколько километров . Однако было установлено , что эти популяции не связаны непосредственно с культивированной гречихой . Таким образом , они не являются прямым дикорастущим прототипом культивированной гречихи , скорее были причислены к дикорастущей гречихе обыкновенной , которая зародилась в долине реки Донжий и , возможно , являлась разновидностью произроставшей там многолетней гречихи ( F.cymosum Meisn.) ( Ониши , 2007, 2009).

В ходе исследований изменчивости дикорастущей и культивированной гречихи обыкновенной, выявлена популяция, Мушенгду (Mushengdu), произростающая в долине реки Ниру, которая обладает схожими генетическими характеристиками с популяциями, обнаруженными в долине реки Донжий. Результаты исследований вызвали ряд вопросов. Богата ли долина реки Ниру, также как и долина реки Донжий, разновидностями дикорастущего прототипа гречихи, F.esculentum ssp.ancestral? Существуют ли другие регионы с большими популяциями дикорастущих видов, каждая из которых наделена характеристиками, аналогичными тем, которыми обладают популяции из долины реки Донжий, то есть, каждая популяция имеет значительные размеры и демонстрирует существенные генетические отличия от культивированных популяций гречихи обыкновенной?

С целью обнаружения указанных естественных популяций дикорастущего прототипа , аналогичных произрастающим в долине реки Донжий , в 2006 году нами была совершена вторая экспедиция в этот район , а в 2009 – в приграничный район Ю ннан - Сычуань . Ниже представлен отчет о результатах экспедиций .

Распространение дикорастущ его прототипа

До проведения первой экспедиции в долину реки Донжий в 2005 году были известны следущие естественные популяции дикорастущего прототипа . Они представлены в таблице 1.

Таблица 1 – Список естественных популяций диких прототипов , которые были известны задолго до первой экспедиции в долину реки Донжий в 2005

Популяции	Город или деревня	Район	Провинция	Год открытия
Yongsheng	Wulang river	Yongsheng	Yunnan	1990
Jinan	Jinan	Lijian	Yunnan	1991
Yanyuan	Jinguohe	Yanyuan	Sichuan	1994
Guanmei	Guanmei	Yongsheng	Yunnan	1994
Boke	Boke	Muli	Sichuan	1997
Keer	Keer	Muli	Sichuan	1997
Adong	Adong river	Deqin	Yunnan	2000
Souba	Souba	Deqin	Yunnan	2000
Yanjin	Yanjin	Mankang	Tibet	2000
Qizuka	Yanjin	Mankang	Tibet	2000
Zheka	Zheka	Mankang	Tibet	2000
Zhouba	Zhouba	Mankang	Tibet	2000
Tonba	Tonba	Mankang	Tibet	2000
Wenquan	Reyong	Mankang	Tibet	2000
Xihe	Hairugou	Mankang	Tibet	2000
Nidong	Nidong	Deqin	Yunnan	2001
Meilishui	Meilishui	Deqin	Yunnan	2004
Gasu	Gasu	Taocheng	Sichuan	2005
Zangka #1	Zhouka	Taocheng	Sichuan	2005
Guka	Guka	Taocheng	Sichuan	2005
Dongyi	Dongyi	Taocheng	Sichuan	2005
Sigu	Woyadong	Taocheng	Sichuan	2005
Kawa	Kawa	Muli	Sichuan	2005
Shuiluo	Shuiluo river	Muli	Sichuan	2005
Yijie	Yijie	Muli	Sichuan	2005

По итогам экспедиции и последующего анализа AFLP и SSR вариаций обнаруженных в долине реки Донжий популяций, было выявлено, что естественные популяции дикорастущего прототипа генетически высоко изменчивы. Тем не менее, популяции из долины реки Донжий непосредственно не связаны с культивированными популяциями. Являются ли приведенные заключения справедливыми для любых популяций, произрастающих на указанной территории? Повторная экспедиция в долину реки была предпринята в октябре 2006 года, наиболее подходящее время года для отбора образцов семян. В ходе экспедиции нашли подтверждение следующие предположения:

• -    естественные популяции дикорастущего прототипа гречихи обыкновенной произрастают в долине реки Донжий , на протяжении 150 км вдоль долины от деревни Гасу до слияния с рекой Ш уилуо ;

• -    популяции , условно названные в работа

• -    х Ониши (2007) « Донжий » или « Йиджие », могут иметь генетические черты соседних популяций ;

  - все популяции из долины реки Донжий , к настоящему моменту проанализарованные на аллозимы , имеют те же характерные признаки , что и у популяций « Донжий » и « Йиджие » ( Ониши , 2009). В этом отношении все естественные популяции долины реки Донжий существенно отличаются от других естественных популяций , например , естественных популяций долины рели Лангзанг . В других популяциях каждая естественная популяция полностью изолированна , в первую очередь , географически : расстояние между популяциями составляет не менее нескольких десятков километров . Все естественные популяции долины реки Донжий имеют больше генетически x вариаций в аллозимах и AFLP, чем культивированные популяции .

В 2006 году мы также посетили долину реки Ниру . Это небольшой приток реки Ш уилуо , который впадает в нее за 20 км до слияния рек Ш уилуо и Донжий . За время экспедиции были собраны образцы популяций Мушенгду , Луоки (Luoqi) и еще двух небольших популяций , произрастающих в этой долине ( табл . 2, рис . 1).

Таблица 2 – Естественные популяции недавно открытых диких прототипов

Популяция	Город или деревня	Район	Провинция	Год открытия
Luoqi	Luoqi	Xianggulila	Yunnan	2006
Luoqi dianzhan	Luoqi	Xianggulila	Yunnan	2006
Mushengdu	Mushengdu	Xianggulila	Yunnan	2006
Lapoli	Lapoli	Xianggulila	Yunnan	2006
Zangka #2	Zangka	Taocheng	Sichuan	2006
Nilonghe	Zhouka	Taocheng	Sichuan	2006
Jushui	Jushui	Taocheng	Sichuan	2006
Gaoyangu	Gaoyangu	Taocheng	Sichuan	2006
Gugu	Gugu	Muli	Sichuan	2006
Shudi	Shudi	Lijiang	Yunnan	2006
Yantou	Shudi	Lijiang	Yunnan	2006
Laba	Laba	Xianggulila	Yunnan	2009
Maizu	Maizu	Xianggulila	Yunnan	2009
Yanluo	Yanluo	Xianggulila	Yunnan	2009
Sonpinzi	Sonpinzi	Xianggulila	Yunnan	2009

В ходе повторной экспедиции в долину реки Ниру в 2009 году был произведен поиск естественных популяций дикорастущего прототипа. Условия произрастания дикорастущего прототипа на этой территории аналогичны зафиксированным в долине реки Донжий. Дикорастущий прототип произрастает практически на всем протяженни реки Ниру и ее притока, реки Луоки, вместе с тем, растения растут не так густо как в долине реки Донжий. Более того, долина реки Ниру меньше: уже и мелче – чем долина реки Донжий. Совокупная величина популяции в этом районе огромна – около нескольких десятков миллионов растений. Популяция Мушенгду, анализируемая на предмет аллозимной изменчивости, была признана столь же изменчивой, как и популяции из долины реки Донжий, а также отличной от культивированных популяций. Исходя из размера популяции и характера распространения в долине реки Ниру, можно сделать вывод, что все популяции этого района также изменчивы, как и популяция Мушенгду и популяции из долины реки Донжий. Сшраведливость данного утверждения подтверждается результатами неопубликованного аллозимного анализа популяции Луоки.

Условные обозначения о – Естественные популяции из долины реки Донжий или реки Ниру

• – Естественные популяции из других мест

• с названием популяции – Популяции, исследованные на присутствие аллозимов в Ohnishi (2009)

× – Деревня или город, где автор посетил, но не нашел дикого прототипа

Рисунок 1 – Географическое распределение дикого прототипа возделываемой гречихи посевной

Естественные популяции дикорастущего прототипа , впервые обнаруженные в ходе экспедиций 2006 и 2009 годов , приведены в таблице 2 и наглядно представлены на рисунке 1. К представленному списку можно добавить еще 5 популяций долины реки Донжий , 8 популяций долины реки Ниру и 2 популяции долины реки Джинша .

Во время экспедиции в район на границе провинций Сычуань и Ю ннан и долины реки Ниру в 2009 году мы посетили несколько деревень, где ожидали обнаружить дикорастущий прототип. На рисунке 1 также показаны населенные пункты: деревни и города, где дикорастущий прототип найден не был. Как видно из рисунка 1, долины рек Донжий и Ниру представляют собой уникальные районы, где были найдены обширные генетически изменчивые популяции дикорастущего прототипа. Подобные естественные популяции были обнаружены только в двух указанных долинах. Было выявлено, что все популяции из других мест единично географически изолированы, находясь друг от друга на расстоянии более нескольких десятков километров. Эти популяции расположены на перефирии районов распространения дикорастущего     прототипа.

Центральной зоной распределения являются долины рек Донжий и Ниру ( рис . 1).

Рисунок 2 – Дистрибуция диких прототипов по горному склону в деревне Цангка (Zangka) района Таоченг (Taocheng), пров. Сычуань (Sichuan)

Рисунок 3 – Дистрибуция дикого прототипа вдоль тропинки в деревне Куку в долине реки Донжий.

Река на дне долины – Донжий

Распространение дикорастущего прототипа в Лейбо (Leibo), Кангдинг (Kangding), Лудинг (Luding) и другие места в провинции Сычуань , указанные в работах Ванга (2007), не подтвердилось .

Дискуссия

Весьма непросто осветить проблему естественного распространения дикорастущих видов гречихи , отчасти потому , что очень трудно посетить все места , где они произрастают . И даже если удастся попасть в деревню , где есть дикорастущие виды , может не получиться их найти . Кроме того , ошибки в идентификации видов также препятствуют установлению ясности в вопросе распространения видов . В течение последних 20 лет нами проводились поиски дикорастущих видов гречихи преимущественно на юго - востоке Китая и частично на гималайских холмах . Тем не менее , все еще есть несколько мест , где вероятность проирастания дикорастущих видов гречихи высока , однако нам еще не удалось там побывать .

Что касается распространения дикорастушего прототипа культивированной гречихи обыкновенной , F. esculentum ssp. ancestrale, идентификация его видов не вызывает у меня затруднений . Однако для ряда 56

специалистов отличить F. esculentum ssp. ancestrale от F. homotipicum по внешнему виду растений в отсутствии характерных цветков может быть непросто . Например , мне кажется удивительным , что Ванг , перечислив несколько мест в повинции Сычуань , где произрастает F. esculentum ssp. ancestrale, не назвал ни одного места , где произрастает F. homotipicum . Однако в провинции Сычуань F. homotipicum более широко распространен , чем F. esculentum ssp. ancestrale. Более того , распространение дикорастущих видов , обозначенных Вангом , не должно наблюдаться в провинции Сычуань . Можно предположить , что у исследователей возникли некоторые проблемы с идентификацией дикорастущих видов .

Из целостной картины распространения дикорастущих видов гречихи очевидно , что его центром является западная часть провинции Ю ннан . Распространение F. esculentum ssp. ancestrale происходит в узкой зоне , находящейся в непосредственной близости от центра всех дикорастущих видов . Следовательно , в вопросе о распространении дикорастущих видов гречихи , включая F. esculentum ssp. ancestrale, отсутствуют противоречия . Густо произрастающие огромные популяции в долинах рек Донжий и Ниру , по нашему мнению , являются первичными естественными популяциями , в то время как другие распространяющиеся спорами популяции были перенесены из долин рек Донжий и Ниру животными , птицами или человеком . Естественные популяции дикорастущего прототипа не могли мигрировать на склоны высоких гор (3000-4000 м ) без помощи животных , птиц или человека . Популяции , попавшие в долину реки Ланзанг и / или долину реки Джинша , были занесены туда людьми , начавшими культивировать дикорастущий прототип . Известно , что в прошлом большое количество племен пересекало на своем пути район Санджиан . Существует гипотеза , что именно представители одного из этих племен начали культивировать дикорастущий прототип .

Представленные в исследовании данные по вопросу о распространении F. esculentum ssp. ancestrale в известной мере подтверждают гипотезу происхождения культивированной гречихи . На наш взгляд , все еще существует вероятность обнаружения новых естественных популяций , близких к популяциям долины реки Донжий , однако проведенное исследование значительно снизило шансы подобного открытия .

recent gene flow between them ― An analysis using microsatellite markers. Genes Genet. Syst. 82: 53-64.