Диагностические признаки береговой Riparia riparia L., 1758 и бледной Riparia diluta Sharpe et Wyatt, 1893 ласточек

Введение. Бледная Riparia diluta Sharpe et Wyatt, 1893 и береговая Riparia riparia L., 1758 ласточки – самостоятельные виды, признанные большинством ведущих орнитологов [2, 3, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 15]. Однако до сих пор также широко распространена точка зрения, согласно которой бледная ласточка рассматривается лишь в качестве подвида R. riparia. На наш взгляд, это отчасти связано с недостаточностью сведений о диагностических признаках R. riparia и R. diluta, многие из которых являются спор- ными [3, 18], а также определенной трудностью, возникающей при дистанционном определении видовой принадлежности птиц.

Цель исследований . Выявление и анализ видовых диагностических признаков береговой и бледной ласточек, установление их приоритетности.

Материалы и методы исследований . В основу настоящей работы положены материалы полевых исследований 2008–2013 гг. Также изучены сборы зоологических музеев Московского государственного университета (МГУ) (370 экз.), Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН (17 экз.), Сибирского федерального университета (СФУ) (88 экз.), Красноярского педагогического университета (КГПУ) (3 экз.). Дополнительно коллектировано 90 экз. Всего обработано 568 коллекционных экземпляров обоих видов, в т.ч. 404 – R. riparia, 164 – R. diluta .

Полевыми исследованиями был охвачен юг Центральной Сибири, от широты г. Енисейска до широты г. Минусинска, где осмотрено более 100 колоний и окольцовано 7005 ласточек. Для установления видовой принадлежности птиц отлавливали паутинными сетями.

Морфометрические параметры измеряли по общепринятой методике [1] как у коллекционных экземпляров, так и у свежедобытых птиц. Данные для них приведены раздельно. Форму яиц характеризовали, исходя из индекса удлиненности (V = 100 * (L - D)/D), объем вычисляли по формуле V = 0,51LB² [7, 9]. Обработка и сравнение данных выполнена с использованием программ Statistica 7.0, MS Excel, MapInfo 7.8 SCP и Photoshop 7.0.

Результаты исследований и их обсуждение . В настоящее время у береговой и бледной ласточек выделяют следующие подвиды: R. r. riparia Linnaeus, 1758, R. r. innominata Zarudny, 1916, R. r. ijimae Lonnberg, 1908, R. r. shelleyi Sharpe, 1885, R. r. eilata Shirihai & Colston, 1992, R. r. taczanowskii Stegmann, 1925, R. r. kolymensis Buturlin, 1917 и R. d. gavrilovi Loskot, 2001, R. d. transbaykalica Goroshko, 1993, R. d. diluta Sharpe et Wyatt, 1893, R. d. indica Ticehurst, 1916, R. d. fohkienensis La Touche, 1908, R. d. tibetana Stegmann, 1925 [3, 5, 14, 15, 17 и др.]. Кроме того, нами доказано, что береговые ласточки, населяющие территорию Западной и Центральной Сибири, а также северную и восточную часть Казахстана, отличаются от номинативного подвида более темной окраской оперения и морфометрическими характеристиками, по причине чего они были выделены нами в новый подвид R. r. sibirica Evtikhova et Redkin, 2012. Более мелкие и светлоокрашенные птицы, известные по экземплярам из Забайкалья и Восточной Монголии и исследованные О.А. Горошко, рассматриваются нами как R. r. goroshkoi Evtikhova et Redkin, 2012.

Птицы с территории Республики Тыва, северной и северо-западной части Монголии также отнесены нами к отдельному подвиду R. r. macrorhyncha Evtikhova et Redkin, 2012 [4, 6]. Для бледной ласточки также описана новая форма, вероятно, гнездящаяся в среднем течении р. Лена и бассейне р. Вилюй и характеризующаяся относительно мелким размерами и серым оттенком оперения верхней стороны тела [5].

Считается, что окрас оперения и контрастность его отдельных участков являются наиболее значимыми для диагностики всех форм R. riparia и R. diluta . О. Горошко [3] предложил такие дополнительные характеристики (в порядке убывания диагностической важности), как грудная перевязь, выраженность границ между кроющими уха и горла, окрас кроющих уха, окрас редуцированного первостепенного махового, а также глубину вырезки хвоста и степень оперенности цевки. В. Лоскот [18] указывал на то, что наиболее значимыми для дифференциации R. riparia и R. diluta является сочетание следующих признаков: окрас оперения верха тела и грудной перевязи, выраженность границ грудной перевязи и оперенность цевки (полностью оперенная у R. Diluta и представленная у R. riparia пучком перьев у основания заднего пальца), отмечая, что последний является одной из наиболее важных и наименее подверженных изменчивости диагностических характеристик.

При выполнении полевых исследований на территории юга Центральной Сибири и при работе с коллекционными материалами ласточек рода Riparia нами также предпринята попытка ревизии и выявления дополнительных видовых признаков R. riparia и R. diluta .

На наш взгляд, самым надежным признаком, позволяющим диагностировать принадлежность особей к R. riparia или R. diluta, является выраженность границ грудной перевязи, кроющих уха и горла. Горло у R. riparia чисто-белое, у R. diluta – с сероватым оттенком, по причине чего контрастность оперения у бледной ласточки также менее выражена. Эти признаки можно рассматривать в комплексе, но контрастность границ грудной перевязи более надежна для диагностики. Окраска верха тела у обо их видов подвержена значительной географической изменчивости, например, подвид R. r. taczanowskii имеет очень светлую окраску и небольшие размеры тела, а R. d. gavrilovi – относительно темную окраску и крупные размеры и при сравнении птиц по данному признаку сложно установить их видовую принад- лежность. Однако в целом следует отметить, что в окрасе береговой ласточки преобладают бурые тона, в то время как у бледной - серые.

Как указывает О. Горошко [3], обычно у R. riparia редуцированное первое маховое перо темное и практически не отличается от остальных маховых, а у бледной ласточки - светлое и хорошо контрастирует с ними. Среди 182 экземпляров береговой ласточки у 159 птиц первое маховое было темное, у 18 - светловатое, у 5 птиц - светлое (соответственно 87,4; 9,9; 2,7 %). Светлое первостепенное маховое было у птиц как из аллопатричных частей ареала (4 экз.), так и в области симпатрии (1 экз.). Среди 54 экземпляров R. diluta у 42 птиц отмечено светлое редуцированное первое маховое перо, у 9 - светловатое у 3 - темное (соответственно 77,8; 16,7; 5,6 %). Темное первое маховое отмечено у птиц с территории юга Центральной Сибири (2 экз.) и Юго-Востока Монголии (1 экз.). У части R. riparia край первого редуцированного махового имеет светлую каемку.

О. Горошко [3] ставил оперенность цевки на последнее место в ряду диагностических признаков. Напротив, В. Лоскот [18] относил этот признак к одному из самых важных. Нами отмечено, что полностью оперенная цевка у R. riparia встречается чаще, чем на это указывал В. Лоскот, и служит более постоянным признаком, нежели об этом писал О. Горошко. Полностью оперенная цевка была отмечена нами у 11 особей R. riparia из 336 экз., еще у 5 оперение заходило за середину цевки, таким образом, для 4,7 % осмотренных нами береговых ласточек характерна нетипичная оперенность цевки.

Данный факт также отмечен у птиц как из аллопатричных частей, так и в области симпатрии. Отметим, что нетипично оперенная цевка у R. riparia чаще встречалась у птиц на северо-востоке и востоке ареала (в основном у R. r. kolymensis ) и лишь у 1 экземпляра с европейской части области обитания (рис.). При этом коллекционные сборы с западной части ареала количественно превосходят таковые из мест, где нами у береговушки отмечена нетипичная оперенность цевки. На наш взгляд, этот признак может быть связан с историей формирования R. riparia как вида и его расселением в Евразии, которое, вероятно, шло с северо-востока на запад континента [16]. Для R. diluta данный признак является более постоянным. Среди кол-лектированных нами экземпляров отмечены лишь два, у которых оперение цевки было представлено только пучком перьев в основании заднего пальца.

Места коллекционных сборов R. riparia, у которых выявлена нетипичная оперенность цевки

При прижизненном осмотре центрально-сибирских ласточек нами отмечено, что ноги у большинства птиц R. riparia имеют светловато-бурую окраску, в то время как у бледной ласточки - темно-серую. Надо сказать, что на различие окраски ног береговой и бледной ласточек указывал еще Р. Мекленбур-цев [8], но данному признаку тогда не придавалось особого значения. Позже другими авторами цвет ног при диагностике также не рассматривался. Вероятно, это связано с тем, что у коллекционных экземпляров роговой покров ног со временем темнеет. Исследованиями констатировано, что R. riparia и R. diluta с территории юга Центральной Сибири хорошо различаются по данному признаку. У 35 свежедобытых экземпляров береговой ласточки (87,5 %) ноги имели светловато-бурую окраску, более светлую и хорошо отличимую от ног бледной ласточки. У 46 экземпляров R. diluta (92,0 %) ноги были темно-серого цвета. При прижизненном осмотре более 1 тыс. птиц ласточки надежно диагностировались по этому признаку.

Различия между видами в зоне симпатрии на юге Центральной Сибири четко проявляются и при морфометрии при Р<0,001 (табл. 1).

Таблица 1

Показатель	n	R. riparia	n	R. diluta
Масса тела, г (lim)	79	14,7±0,12 (11,9-17,9)	298	12,5±0,06 (10,0-15,7)
Рзх, мм (lim)	35	292,2±0,9 (280,0-303,0)	39	279,1±1,0 (263,0-295,0)
ДТл, мм (lim)	35	141,5±0,4 (135,0-146,0)	39	132,5±0,6 (125,0-140,5)
ДКр /ДТл, % (lim)	35	78,1±0,26 (75,2-81,7)	38	79,1±0,26 (75,4-83,3)
ДГл, мм (lim)	30	25,5±0,1 (24,4-26,3)	38	24,6±0,1 (23,6-25,6)
ДКр, мм (lim)	113	110,8±0,2 (105,0-116,0)	319	104,2±0,1 (97,0-111,0)
ВКр, мм (lim)	34	59,6±0,4 (55,3-63,4)	39	55,4±0,2 (52,3-58,8)
ВКр/ДКр, % (lim)	34	54,0±0,3 (50,3-56,8)	39	52,9±0,2 (49,8-55,5)
ДХв/ДТл, % (lim)	34	38,38±0,3 (35,53-41,9)	38	37,25±0,2 (35,11-40,79)
ДХв, мм (lim)	34	54,3±0,4 (49,8-59,5)	39	49,3±0,3 (45,8-52,8)
ВХв, мм (lim)	106	9,2±0,15 (5,0-13,0)	193	7,2±0,09 (3,0-10,0)
ВХв/ ДХв (lim)	34	18,0±0,5 (9,3-23,4)	36	14,5±0,4 (9,4-19,3)
Цв, мм (lim)	34	10,6±0,06 (10,0-11,5)	37	10,3±0,04 (9,8-10,9)
ДКл, мм (lim)	35	7,0±0,04 (6,5-7,5)	37	6,67±0,04 (6,1-7,0)
ДКлН, мм (lim)	108	4,76±0,03 (4,0-5,6)	108	4,39±0,02 (3,7-5,1)
ШКл, мм (lim)	35	8,74±0,1 (7,3-9,9)	39	8,18±0,08 (7,0-9,0)
ШКлН, мм (lim)	35	3,7±0,03 (3,3-4,0)	39	3,45±0,03 (3,1-3,8)
ВКл, мм (lim)	35	2,74±0,03 (2,4-3,2)	39	2,57±0,02 (2,3-2,9)
ВКлН, мм (lim)	35	2,38±0,02 (2,1-2,6)	39	2,18±0,02 (1,9-2,4)
ДХв/ДКр (индекс крыла), % (lim)	34	49,2±0,3 (45,7-53,4)	39	47,1±0,2 (44,5-49,5)
ШКлН/ДКлН+ШКлН (индекс клюва), мм (lim)	35	4,49±0,04 (4,02-4,87)	38	4,22±0,03 (3,77-4,64)
Масса тела/ДКр, % (lim)	79	13,2±0,1 (10,9-15,4)	297	12,0±0,05 (9,9-14,7)

Морфометрические показатели R. riparia и R. diluta юга Центральной Сибири (живые свежедобытые птицы)

Примечание. Рзх – размах крыльев; ДТл – длина тела; ДГл – длина головы; Дкр – длина крыла; ВКр – вершина крыла; Дхв – длина хвоста; ВХв – выемка хвоста; Цв – цевка; ДКл – длина клюва от заднего края рамфотеки; ДКлН – длина клюва от переднего края ноздри; ШКл – ширина клюва на уровне заднего края рамфотеки; ШклН – ширина клюва на уровне переднего края ноздри; ВКл – высота клюва на уровне заднего края рамфотеки; ВКлН – высота клюва на уровне переднего края ноздри.

Кроме того, метод дискриминантного анализа показал, что такие морфометрические характеристики, как высота клюва на уровне переднего края ноздри (λ=0,190157), длина клюва ото лба (λ=0,178202) и длина тела (λ=0,175696), вносят наибольший вклад в дискриминацию между видами.

Длина крыла исследуемых видов хорошо различается (p<0,001) и составляет для живых и свежедо-бытых птиц 110,8±0,2 (n = 113) мм у береговой ласточки и 104,2±0,1 (n = 319) мм у бледной, для коллекционных экземпляров – 110,2±0,4 (n = 25) и 103,5±0,4 (n = 47) мм соответственно. Доля птиц, имеющих длину крыла ≥ 107 мм, составляет для R. diluta 14,4 %, для R. riparia – 85,8 %.

Бледная ласточка также имеет более короткий хвост. Отношение данной величины к длине тела птицы составляет для R. riparia 38,38±0,3 % (n = 34) и 37,25±0,2 % (n = 38) для R. diluta . Хвостовая выемка R. diluta также менее глубокая – 7,2±0,09 мм (n = 193) против 9,2±0,15 мм (n = 106) у R. riparia . Для бледной ласточки характерна и меньшая величина данного признака относительно длины хвоста – 14,5±0,4 % (n = 36) против 18,0±0,5 % (n = 34) у береговой ласточки.

Однако, как следует из табл. 1, морфометрические признаки R. riparia или R. diluta широко перекрываются, в том числе и величина вырезки хвоста, выделяемая О.А. Горошко в качестве одного из характерных диагностических признаков. Только у 27,4 % береговушек и 29,5 % бледных ласточек её значения не перекрываются. Поэтому данный признак вряд ли может иметь важное диагностическое значение.

При изготовлении тушек птиц нами были также взяты краниометрические показатели видов (табл. 2). Все параметры черепов ласточек достоверно различаются.

Таблица 2

Показатель	n	R. riparia	n	R. diluta	p
ДлЧ, мм (lim)	18	16,21±0,08 (15,4-16,8)	30	15,54±0,06 (14,8-16,3)	<0,001
ШЧ, мм (lim)	20	13,46±0,1 (12,3-14,2)	31	12,65±0,03 (12,2-13,0)	<0,001
ВЧ, мм (lim)	20	11,76±0,07 (11,2-12,2)	31	11,34±0,05 (10,7-11,8)	<0,001
ДГл, мм (lim)	20	10,0±0,06 (9,6-10,5)	27	9,2±0,04 (8,8-9,7)	<0,001
ШЧ/ДлЧ, % (lim)	20	83,03±0,4 (79,5-87,1)	30	81,42±0,3 (77,3-85,43)	<0,01
ВЧ/ДлЧ, % (lim)	20	72,6±0,4 (69,64-76,77)	30	72,92±0,3 (69,48-77,12)	<0,05
ДГл/ДлЧ, % (lim)	20	61,72±0,004 (59,39-64,81)	26	59,0±0,003 (56,44-62,67)	<0,001

Примечание. ДлЧ – длина черепа от предлобной кости до наиболее выступающей части верхней затылочной кости; ШЧ – максимальная ширина черепа; ВЧ – максимальная высота черепа.

Краниометрические показатели R. riparia и R. diluta на юге Центральной Сибири

Нами также было проведено изучение ооморфологических показателей близкородственных видов ласточек. Размеры яиц могут служить одним из детерминированных генетических признаков, характеризующих различные виды птиц. Яйца ласточек взвешивали и измеряли после формирования полной кладки (све-жеснесенные) (табл. 3).

Таблица 3

Ооморфологические показатели бледной и береговой ласточек юга Центральной Сибири

Показатель	R. riparia	R. diluta	p
n	52	83
Длина яиц, мм, X±m/limit	17,87±0,07/16,58-19,37	17,00±0,09/15,03-18,89	<0,001
Диаметр яиц, мм, X±m/limit	12,99±0,04/12,26-13,52	12,16±0,04/11,26-13,04	<0,001
Масса яиц, г, X±m/limit	1,53±0,01/1,33-1,76	1,27±0,01/0,93-1,65	<0,001
Объем яиц, см3, X±m/limit	15,39±0,11/13,49-17,17	12,87±0,15/9,83-16,36	<0,001
Индекс удлиненности, %	37,59±0,67/27,69-54,32	39,80±0,64/27,7-54,32	<0,05

По линейным показателям яйца R. riparia имеют большие размеры и более округлую форму, R. diluta – более удлиненную. Яйца бледной и береговой ласточек белого цвета, свежеснесенные – грязно-белого матового цвета, полупрозрачные, насиженные – чисто-белые и глянцевые.

Для Забайкалья О.А. Горошко указывает на отсутствие различий у бледной и береговой ласточек по размерным показателям яиц. Однако следует учитывать, что и сами птицы в данном регионе имеют меньшие видовые различия, в том числе и по морфометрическим характеристикам.

Заключение . Таким образом, в результате проведенного нами исследования, ранжирование диагностических признаков у R. riparia и R. diluta по их важности следует расположить в следующей последовательности: выраженность границ грудной перевязи и кроющих уха, степень оперенности цевки, окрас первого редуцированного махового пера. Кроме того, для ласточек с территории юга Центральной Сибири важным диагностическим признаком следует считать окраску ног (что, вероятно, характерно и для птиц всего ареала), а также различия в морфометрических, краниометрических и ооморфологических параметрах.