Дифференциация основных ассоциаций елово-широколиственных лесов Ветьминско-Болвинского междуречья

Автор: Шапурко Антон Васильевич

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Рубрика: Разнообразие и классификация растительных сообществ

Статья в выпуске: 1-4 т.14, 2012 года.

Бесплатный доступ

В статье дана характеристика 6 ассоциаций и 5 вариантов еловых, елово-широколиственных и сосновых лесов Ветьминско-Болвинского междуречья.

Елово-широколиственные леса, синтаксономия, nmds-ординация, ветьминско-болвинское междуречье, юго-западное нечерноземье России

Короткий адрес: https://sciup.org/148200760

IDR: 148200760

Текст научной статьи Дифференциация основных ассоциаций елово-широколиственных лесов Ветьминско-Болвинского междуречья

Ветьминско-Болвинское междуречье расположено на северо-востоке Брянской и юго-западе Калужской областей в окраинной части Днепровско-Деснинской низменности и занимает юго-западную часть Брянско-Жиздринского полесья. Междуречье лежит на юге подтаежной подзоны и характеризуется высоким фитоценотическим разнообразием и сложной растительной динамикой [1]. На основе 200 геоботанических описаний, выполненных автором 2009-2011 гг., а также 245 описаний А. Д. Булохова, датируемых 1970-1990 гг., разработана эколого-флористическая классификация еловых, елово-широколиственных и сосновых лесов. Ниже дается характеристика установленных синтаксонов. Диагностические виды синтаксонов указаны в табл. Экологические режимы синтаксонов по ведущим факторам среды определены по шкалам Г. Эллен-берга [3]. Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову [2]; мохообразных – по М. С. Игнатову и др. [4].

Класс Querco - Fagetea Br.-Bl. et Vl. in Vl. 1937, порядок Fagetalia sylvaticae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wall. 1928, союз Querco roboris-Tilion cordatae Laivinsh et Solom. 1993 ex. Bulokhov et Solom. 2003, асс. Rhodobryo rosei – Piceetum abietis Korotkov 1986 (табл., 1). Ассоциация объединяет елово-широколиственные и широколиственно-еловые леса на моренных и моренно-зандровых равнинах с дерново-подзолистыми супесчаными и сугли-нистыми свежими, средне влажными (5,3-5,8), умеренно кислыми (5,4-6,0), умеренно богатыми (4,5-5,0) почвами. Древостой сообщества формируют Picea abies, Quercus robur с участием Pinus sylvestris , Betula pendula и Populus tremula . Подлесок сформирован Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Frangula alnus, Sorbus aucuparia с участием подроста ели и клена платановидного. Основу травянокустарничкового яруса составляют неморальные виды: Galeobdolon luteum, Asarum europaeum, Stel-laria holostea и др. Позиции бореальных и суббореальных видов снижены. Выраженный моховой покров в сообществах отсутствует. Наиболее константны Pleurozium schreberi, Plagiomnium affine и Rhodobryum roseum.

Асс. Mercurialo perennis–Quercetum roboris Bulokhov et Solom. 2003 (табл., 2-4). Мезофитные широколиственные и елово-широколиственные леса, распространенные на выровненных участках и слабопологих склонах моренно-зандровых равнин с дерново-слабоподзолистыми супесчаными и легкосуглинистыми свежими (5,8), слабокислыми (6,5), богатыми (6,0) почвами. Древесный ярус сообществ слагают Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides, Picea abies , Ulmus glabra с участием березы и осины. В подлеске – Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Sorbus aucuparia, подрост ели, дуба, клена, липы; реже – Frangula alnus, Lonicera xylosteum . В травяно-кустарничковом ярусе доминируют неморальные виды, в частности Asarum europaeum, Aegopodium podagraria. Моховой ярус не выражен.

Типичные сообщества ассоциации отнесены к вар. typica (табл., 2). Вар. Fraxinus excelsior представляет сообщества с доминированием в древостое ясеня в местообитаниях со свежими суглинистыми почвами с близким залеганием карбонатных пород (табл., 3). Сообщества вар. Betula pubescens занимают местообитания с более влажными и богатыми почвами (табл., 4). Как правило, в составе их древостоя обильны береза пушистая и осина.

Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vl. 1939, порядок Piceetalia excelsae Pawł. in Pawł., Sokol. et Wall. 1928, союз Piceion excelsae Pawl. in Pawł., Sokoł. et Wall. 1928 em. K.-Lund 1981, подсоюз Eu-Piceenion K.-Lund 1981, асс. Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Cajand. 1921) K.-Lund 1962 (табл., 5). Сообщества распространены в пределах ландшафтов моренно-зандровых равнин на дерново-подзолистых, влажных (5,0-6,5), кислых (2,7-3,5), бедных азотом (2,7-3,0) почвах. Древостои лесов слагают Picea abies, Pinus sylvestris с участием Quercus robur. В подлеске постоянны Sorbus aucuparia, Frangula alnus и подрост ели европейской. Фоновыми в травянокустарничковом ярусе являются Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и др . С высоким обилием встречаются Dryopteris carthusiana, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Oxalis acetosella и др . Доминанты мохового яруса – Pleurozium schreberi, Di-cranum scoparium, D. polysetum и Hylocomium splen-dens.

Подсоюз Melico–Piceenion K.-Lund 1981, асс. Melico nutantis–Piceetum abietis (Cajand. 1921) K.-Lund 1962 (табл., 6-7). Еловые и широколиственноеловые леса со значительным участием неморальных видов, занимающие пологие склоны мореннозандровых равнин с дерново-слабоподзолистыми свежими (5,0), слабокислыми (5,3), обеспеченными азотом (5,8) почвами. Древостои сформированы елью с примесью сосны обыкновенной, дуба, березы повислой и осины. Подлесок сформирован лещиной, бересклетом, рябиной, крушиной, подростом ели и клена платановидного. Травяно-кустарничковый ярус сообществ образуют в основном виды класса Vaccinio–Piceetea с участием видов класса Querco– Fagetea . В развитом моховом ярусе обильны: Pleuro-zium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Dicranum scoparium, D. polysetum, Hylocomium splendens. Вар. typica (табл., 6) представляет типичные сообщества ассоциации. Вар. Pinus sylvestris (табл., 7) опознается по доминированию в древостое сосны и значительному участию в ценофлоре видов союза Dicrano– Pinion . Такие сообщества – сукцессионные смены елово-широко-лиственных лесов различных стадий.

Порядок Pinetalia sylvestris Oberd. 1957, союз Di-crano–Pinion (Libb. 1933) Mat. 1962, асс. Dicrano– Pinetum sylvestris Preising et Knapp ex Oberd. 1957 (табл., 8). Сообщества ассоциации занимают возвышенные участки и склоны волнистых зандровых равнин на суховатых и свежих (3,0-4,6), кислых (2,3-3,0), бедных (2,4-2,6) легкосупесчаных почвах. Древостои сформированы сосной с участием ели, в редком случае осины и березы. Подлесок сформирован лещиной, рябиной и крушиной. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Convallaria majalis, Fragaria vesca и Vaccinium vitis-idaea. Основу мохового яруса формируют Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium и D . polysetum.

Асс. Molinio caeruleae–Pinetum sylvestris (E. Schmid. 1936) em. Mat. (1973) 1981 (табл., 9). Сообщества занимают ровные пониженные участки с дерново-подзолистыми песчаными или супесчаными свежими (5,1-5,5) или влажными, сырыми (6,0-7,5) торфяными, кислыми (2,1-3,8), бедными (2,2-3,1) почвами. Древостои сообществ слагает Pinus sylvestris с участием Picea abies. Основу подлеска составляют Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Rubus idaeus . Постоянно присутствуют в подлеске лещина, бересклет. Имеется разновозрастный подрост ели и сосны. В травяно-кустарничковом ярусе хорошо представлены виды класса Vaccinio–Piceetea. Высококонстантны Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis . В моховом ярусе постоянно присутствуют Pleurozium schreberi, Di-cranum scoparium, и D . polysetum.

Флористическое разнообразие и роль экологических факторов в дифференциации ценофлор син-таксонов продемонстрировано путем неметрического многомерного шкалирования (NMDS-ординация) (рис.).

Рис . Диаграмма NMDS-ординации синтаксонов Веть-минско-Болвинского междуречья. Обозначение векторов экологических факторов : CONT – континентальность, LIGT – освещенность, MOIST – влажность, NUTR – богатство минеральным азотом, REACT –кислотность почвы, TEMP – температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et. al., [3]. Точки – сообщества синтаксонов. Обозначения синтаксонов: 1 – асс. Rh. r.–P. a. , 2 – асс. M.–Q. typica var., 3 – асс. M.–Q. Fraxinus excelsior var., 4 – асс. M.–Q. Betula pubescens var., 6 – асс. M. n.–P. a. typica var ., 7 – асс. M. n.–P. a. Pinus sylvestris var., 8 – асс. D.–P. s., 9 – асс. M. c.–P. s.

Ценофлоры установленных синтаксонов хорошо дифференцированы. Факторами дифференциации вариантов асс. Mercurialo–Quercetum являются влажность, кислотность и богатство почвы минеральным азотом. В местообитаниях с наиболее влажными, основными и богатыми почвами формируются сообщества вар. Betula pubescens (4). Наиболее мезофитным является вар. typica (2). Оптимум ясеневых лесов вар. Fraxinus excelsior (3) смещен в сторону большего почвенного богатства и увлажнения почв. Сосновые леса союза Dicrano– Pinion (8, 9) и ельники с сосной асс. Melico– Piceetum (7) дифференцированы как наиболее светлые сообщества, что связано с особенностями структуры сосновых и сосново-еловых лесов. Ор-динация характеризует сообщества экстразональ-ных ельников союза Piceion как наиболее континентальный тип сообществ. При этом экологические пространства асс. Linnaeo–Piceetum (5) и Melico–Piceetum (6) в значительной мере перекрываются. Ценофлора неморальнотравных ельников асс. Rhodobryo–Piceetum (1) совмещает черты це-нофлор как еловых, так и широколиственных лесов. По сравнению с сообществами асс. Mercuri-alo–Quercetum такие леса формируются в местообитаниях, как правило, с более сухими, кислыми и менее богатыми азотом почвами.

Таблица . Обзорная таблица основных ассоциаций елово-широколиственных лесов Ветьминско-Болвинского междуречья.

Номер синтаксона	Ярус	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Количество описаний		16	135	56	105	17	44	47	19	36
Среднее количество ви-		33	32	30	32	23	35	36	25	34
Д. в. асс . Rhodobryo rosei–Piceetum abietis
Picea abies	A	V +-4	V +-5	V	III	V 3-5	V⁵	V r-3	III	I
Picea abies	B	IV	II	V	III	II	III	V	IV	II
Picea abies	C	III	III	IV	III	III	V	V	IV	III
Picea abies	juv.	I	III	II	I	II	III	III	II	II
Rhodobryum roseum	E	III	I	.	.	I	III	I	II	I
Carex digitata	D	III	III	II	III	III	III	II	II	I
Gymnocarpium dryopteris	D	II	III	II	II	II	II	I	.	.
Plagiomnium affine	E	II	I	.	.	I	I	.	I	I
Д. в.	асс. Mercurialo perennis–Quercetum roboris
Quercus robur	A	IV	V 2-5	V	III	III	III	I	.	.
Quercus robur	B	II	II	III	III	II	III	III	I	I
Quercus robur	C	.	II	III	II	I	I	II	II	II
Quercus robur	juv.	I	II	I	I	II	I	I	II	II
Ulmus glabra	B	.	II	V	III	.	.	.	.	.
Ulmus glabra	C	.	I	I	.	.	.	.	I	I
Ulmus glabra	juv.	.	.	I	I	.	.	.	.	.
Carex pilosa	D	III	V	V	V	.	II	I	I	I
Dryopteris filix-mas	D	III	IV	V	IV	I	I	I	I	II
Galium odoratum	D	I	IV	IV	III	.	I	I	II	.
Polygonatum multiflorum	D	I	III	IV	III	.	I	.	I	I
Glechoma hederacea	D	II	III	III	III	.	.	.	I	I
Galium intermedium	D	I	III	I	II	I	II	I	I	I
Mercurialis perennis	D	.	I	II	III	.	.	.	.	.
Д. в. вар . Fraxinus excelsior
Fraxinus excelsior	A	.	I	V	I	.	.	.	.	.
Fraxinus excelsior	B	.	I	I	I	.	.	.	.	.
Fraxinus excelsior	C	.	.	II	.	.	I	.	.	I
Fraxinus excelsior	juv.	I	.	I	I	.	.	.	.	.
Campanula trachelium	D	.	I	III	.	.	.	.	.	.
Actea spicata	D	.	I	II	I	.	I	I	.	.
		Д. в.	вар. Betula pubescens
Betula pubescens	A	.	I	I	IV 2-5	I	I	.	II	.
Д. в. асс. Melico nutantis–Piceetum abietis
Convallaria majalis	D	II	I	.	I	II	IV	V	IV	V
Melica nutans	D	V	III	I	III	.	IV	IV	I	II
Veronica officinalis	D	I	II	I	I	II	IV	IV	II	IV
Calamagrostis arundinacea	D	III	II	I	I	III	IV	IV	II	IV
Fragaria vesca	D	II	II	.	II	I	III	IV	V	V
Viola riviniana	D	III	I	I	I	I	III	III	I	I
Platanthera bifolia	D	I	I	I	I	I	III	II	III	II
Pyrola rotundifolia	D	.	I	.	I	.	II	III	II	I
		Д. в	. вар. Pinus sylvestris
Pinus sylvestris	A	II	I	.	I	IV	V	V 5	V 3-5	V 1-5
Pinus sylvestris	B	.	.	.	I	.	I	.	I	I
Pinus sylvestris	C	.	.	.	.	.	.	II	.	II
Pinus sylvestris	juv.	.	.	.	.	.	.	IV	.	II
Д. в. асс. Dicrano–Pinetum sylvestr is					и союза Dicrano–Pinion
Chimaphila umbellata	D	.	.	.	.	I	I	I	II	II
Polygonatum odoratum	D	.	.	.	.	I	II	III	II	II
Calluna vulgaris	D	.	.	.	.	.	.	I	I	II
Melampyrum pratense	D	I	I	.	.	II	II	III	I	I
Calamagrostis epigeios	D	.	.	.	.	.	I	I	I	I
Festuca ovina	D	.	.	.	.	I	I	II	I	I
Rhytidiadelphus triquetrus	E	.	I	.	I	I	IV	II	I	I
Ptilium crista-castrensis	E	.	.	.	.	.	.	.	I	.
Antennaria dioica	D	.	.	.	.	.	I	II	.	I
Diphasiastrum	D	.	.	.	.	.	.	I	.	.

Номер синтаксона	Ярус	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Pyrola chlorantha	D	.	.	.	.	I	I	II	.	.
Д.	в. асс.	Molinio caeruleae–Pinetum sylvestris
Molinia caerulea	D	.	.	.	.	I	I	I	II	III
Salix aurita	C	I	I	.	I	.	I	I	I	I
Stellaria nemorum	D	.	.	.	.	.	I	II	I	II
Agrostis canina	D	.	.	.	I	.	.	.	.	II
Galium uliginosum	D	.	I	I	I	.	I	.	I	II
Polytrichum commune	E	.	I	.	.	III	I	I	I	II
Д. в. класса Querco–Fagetea и				порядка Fagetalia sylvaticae
Tilia cordata	A	I	III	II	II	.	I	.	.	.
Tilia cordata	B	I	III	V	V	.	I	.	.	.
Tilia cordata	C	II	II	II	I	I	III	.	II	I
Tilia cordata	juv.	I	II	II	II	.	I	.	.	.
Acer platanoides	A	I	III	V	III	.	I	I	.	.
Acer platanoides	B	.	IV	V	IV	.	I	II	II	I
Acer platanoides	C	III	II	IV	III	I	IV	II	III	II
Acer platanoides	juv.	IV	III	III	I	.	I	I	.	I
Galeobdolon luteum	D	V	V	V	V	.	II	I	I	.
Asarum europaeum	D	V	V	V	V	.	II	I	I	.
Corylus avellana	C	V	V	V	V	I	V	IV	V	III
Euonymus verrucosa	C	IV	V	V	V	.	IV	II	II	II
Equisetum sylvaticum	D	IV	I	I	I	.	I	.	I	.
Stellaria holostea	D	IV	IV	V	V	I	II	.	I	I
Aegopodium podagraria	D	III	V	V	V	.	II	I	II	I
Pulmonaria obscura	D	III	V	V	V	.	I	I	I	I
Lonicera xylosteum	C	III	II	I	I	.	II	I	I	I
Millium effusum	D	II	IV	III	III	.	I	.	II	I
Anthyrium filix-femina	D	II	III	III	III	I	II	I	II	I
Lathyrus vernus	D	I	III	III	III	.	I	.	I	I
Ajuga reptans	D	I	III	I	III	.	II	I	.	.
Paris quadrifolia	D	I	II	III	II	.	I	I	I	.
Daphne mezereum	C	I	II	II	II	.	II	I	I	I
Viola mirabilis	D	.	III	IV	IV	.	I	.	II	I
Ranunculus auricomus	D	I	I	I	I	.	.	.	.	.
Laserpitium latifolium	D	.	I	I	I	.	.	.	.	.
Neottia nidus-avis	D	.	I	I	I	.	I	.	.	I
Corydalis cava	D	.	I	I	.	.	.	.	.	.
Anemonoides nemorosa	D	.	I	I	.	.	.	.	.	.
Viburnum opulus	C	.	I	.	I	.	I	I	I	I
Carex sylvatica	D	.	I	.	.	.	.	.	I	I
Aconitum lasiostomum	D	.	I	.	I	.	.	.	.	.
Festuca altissima	D	.	.	I	I	.	I	.	.	I
Lilium martagon	D	.	.	.	.	I	I	I	I	.
Malus sylvestris	C	.	.	.	I	.	.	I	.	I
Brachypodium sylvaticum	D	.	.	.	.	I	I	I	II	.
Д. в. класса Vaccinio–Piceetea				и порядка Piceetalia excelsae
Pleurozium schreberi	E	II	I	.	.	V	V	V	V	V
Vaccinium myrtillus	D	I	I	I	I	III	V	V	III	V
Dicranum scoparium	E	.	.	.	.	V	IV	V	V	IV
Trientalis europaea	D	III	III	I	II	IV	V	V	IV	III
Vaccinium vitis-idaea	D	.	I	.	I	II	IV	IV	IV	V
Pteridium aquilinum	D	I	I	.	I	II	IV	V	III	III
Hylocomium splendens	E	I	I	.	.	IV	IV	IV	.	.
Dicranum polysetum	E	I	I	.	I	IV	IV	IV	II	I
Orthilia secunda	D	I	II	I	II	IV	IV	IV	III	IV
Hypopitys monotropa	D	.	.	.	.	I	I	II	.	.
Goodyera repens	D	.	.	.	.	.	I	III	II	I
Moneses uniflora	D	.	.	.	.	.	I	I	.	.
Huperzia selago	D	.	.	.	.	.	I	I		.
Lycopodium annotinum	D	.	.	.	.	.	.	I	I	I
Linnaea borealis	D	.	.	.	.	.	.	.	I	I
Прочие виды
Betula pendula	A 1	II	V +-3	IV	II	III	IV	V +-3	I	II

Номер синтаксона	Ярус	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Betula pendula	B	III	I	.	.	.	.	I	I	III
Betula pendula	C	.	I	.	I	I	I	I	III	III
Betula pendula	juv.	.	I	II	I	.	I	I	.	I
Populus tremula	A	II	IV	IV	V +-2	IV	III	.	II	I
Populus tremula	B	II	I	.	.	I	I	.	.	I
Populus tremula	C	.	I	.	.	II	I	I	I	III
Populus tremula	juv.	II	II	II	I	I	I	.	.	I
Betula pubescens	B	.	.	.	.	I	I	.	II	.
Betula pubescens	C	.	.	.	.	.	.	.	I	I
Sorbus aucuparia	B	I	I	I	.	.	I	.	.	.
Sorbus aucuparia	C	IV	V	IV	V	V	V	V	V	V
Sorbus aucuparia	juv.	.	.	.	.	.	.	.	II	I
Maianthemum bifolium	D	V	V	V	V	V	V	IV	IV	III
Oxalis acetosella	D	V	V	IV	V	IV	IV	III	V	II
Dryopteris carthusiana	D	V	IV	IV	IV	III	II	I	I	I
Frangula alnus	C	IV	I	I	II	IV	III	II	V	IV
Luzula pilosa	D	III	III	I	II	IV	V	V	V	V
Solidago virgaurea	D	III	II	I	III	III	IV	IV	IV	III
Rubus saxatilis	D	II	IV	III	IV	II	V	V	V	IV
Carex pallescens	D	II	I	.	I	I	I	I	.	.
Brachythecium salebrosum	E	II	I	.	.	I	I	.	I	I
Veronica chamaedrys	D	I	II	I	II	I	II	II	III	III
Deschampsia cespitosa	D	I	II	I	II	I	II	I	I	I
Cardamine flexuosa	D	I	I	I	I	.	I	.	.	.
Vicia cracca	D	I	I	I	I	.	II	I	I	I
Agrostis tenuis	D	I	I	.	I	.	II	II	I	II
Hypericum perforatum	D	I	I	.	I	.	I	I	II	III

Примечание. Обозначения синтаксонов – те же, что для рис. В таблице римскими цифрами обозначены классы постоянства видов по пятибалльной шкале. Обозначения ярусов: A – первый подъярус древостоя, B – второй подъярус, C – кустарниковый ярус (подлесок, подрост), D – травяно-кустарниковый, E – моховой, juv. – ювенильные растения.

Список литературы Дифференциация основных ассоциаций елово-широколиственных лесов Ветьминско-Болвинского междуречья

Булохов А. Д., Соломещ А. И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Ellenberg H. et al. Zeigewerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2. Aufl. 1992. 258 S.
Ignatov M. S. et al. The check-list of mosses of East Europe and Nord Asia//Arctoa. 2006. T. 15. P. 1-130.

Статья научная