Диморфизм цветков Jasminum fruticans L. (Oleасеае)

Согласно современным данным, гетеростилия, или разностолбчатость, встречается у представителей более 175 родов из 36 семейств покрытосеменных растений [Ganders, 1979; Агаджанян, 2000]. В их число входит род Jasminum L. (сем. Oleaceae), для которого типична дистилия, являющаяся частным случаем гетеростилии. При дистилии у представителей одного вида существуют особи с цветками двух морфологических форм – с длинными и короткими столбиками. В цветках длинностолбчатой формы тычинки располагаются в глубине трубки венчика, а рыльце столбика выступает из трубки венчика. В случае короткостолбчатой формы пыльники находятся в зеве цветка, а столбик пестика – в трубке венчика. Различия между фло-ральными формами также могут выражаться в размерах цветков, строении поверхности рылец пестика, в количестве цветков в соцветиях и ряде других признаков [Ganders, 1979; Жинкина, 2000; Демьянова, 2014].

Jasminum fruticans L. – кустарник, имеющий европейско-средиземноморско-переднеазиатский ареал. В Крыму этот вид произрастает в горном и южнобережном районах [Голубев, 1992].

Описание цветков J. fruticans с учетом ряда морфометрических параметров двух флоральных форм представлено в работах J.D. Thompson, B. Dommée [1993; 2000] и J. Guitiána с соавторами [1998]. Было показано, что пыльники короткостолбчатых цветков J. fruticans производят большее количество пыльцы, которая крупнее, чем у цветков длинностолбчатой формы [Guitián et al., 1998], также был выявлен изгиб столбика, свойственный длинностолбчатым цветкам [Thompson, Dommée, 2000].

Одним из наиболее распространенных объяснений морфологических различий у цветков гетеростильных растений является их функциональное приспособление к легитимному опылению между цветками различных морфологических форм [Фегри, Ван дер Пейл, 1982]. Подтверждением этому является характерная для ряда гетеростильных видов, в том числе и J. fruticans , как самонесовместимость, так и внутриморфная несовместимость [Dommée, Thompson, 1992; Guitián et al., 1998; Dommée, Thompson, 2000]. Однако у некоторых гетеростильных видов самонесовместимость четко не прослеживается [Фегри, Ван дер Пейл, 1982; Методические указания, 1986; Демьянова, 2014], что не позволяет ограничивать роль гетеростилии исключительно механизмом, гарантирующим ксе-ногамное опыление между разными флоральными формами.

Существует также мнение, что гетеростилию можно рассматривать как эволюционное направление, ведущее к формированию однополых рас- тений [Baker ,1960; Фегри, Ван дер Пейн, 1982]. А поскольку известно, что формирование двудомности у покрытосеменных растений сопряжено с редукцией генеративных органов [Кордюм, Глущенко, 1976] то можно предположить, что полиморфизм генеративных элементов у гетеростильных растений сопряжен с редукцией структурных элементов мужской и женской генеративной сферы, в зависимости от морфологической формы цветка, что, в свою очередь, может оказывать влияние на состояние их гаметофитов.

Целью данной работы был сравнительный анализ морфометрических параметров с учетом оценки состояния мужского гаметофита длинностолбчатых и короткостолбчатых цветков J. fruticans , произрастающих на Южном берегу Крыма.

Объект и методы исследований

В ходе исследования было проанализировано по 100 цветков J. fruticans каждой морфологической формы, взятых с растений, произрастающих на территории Никитского ботанического сада (г. Ялта, Крым), в период массового цветения растений (II декада мая) в 2016 и 2017 гг. Измерения проводили по следующим параметрам: высота чашечки и трубки венчика; длина отгиба венчика, столбика с рыльцем, тычинок, пыльника; для каждого цветка вычисляли разницу длин столбика и тычинки и подсчитывали количество лепестков и тычинок (рис. 1).

Рис. 1 . Морфометрические характеристики длинностолбчатых ( 1 ) и короткостолбчатых ( 2 ) цветков J. fruticans :

l 1 – высота чашечки; l 2 – высота трубки венчика; l 3 – длина отгиба венчика; l 4 – длина столбика с рыльцем; l 5 – длина тычинки; l 6 – длина пыльника

Для определения экваториальных диаметров пыльцевых зерен использовали постоянные препараты средних образцов пыльцы, которые окрашивали метилгрюнпиронином [Шевченко и др, 1986]. Анализ постоянных препаратов проводили методом светлопольной микроскопии на микроскопе

AxioScopeA.1 (Zeiss, Германия). Микрофотографии получены с помощью системы анализа изображения AxioCamERc5s и цифровой фотокамеры Olympus SP-350. Для морфометрических измерений использовали программное приложение Axio-VisionRel. 4.8.2., а для проведения цитоморфоло- гической оценки пыльцевых зерен – программу ImageJ 1.48v .

Статистическую обработку данных, включающую дескриптивную статистику, корреляционный и однофакторный дисперсионный анализы (ANOVA) проводили с использованием программного приложения Statistica 6.0. Среднее значение показателей приводятся в виде М±SE, где М – среднее, SE – стандартная ошибка, SD – стандартное отклонение; CV – коэффициент вариации. Статистически значимыми приняты различия при p<0.05. Оценку разности выборочных долей морфологически нормальных и стерильных пыльцевых зерен проводили методом преобразования долей в углы φ по критерию Фишера (F φ ) [Плохин-ский, 1970].

Результаты и их обсуждение

Цветок у J. fruticans зигоморфный, с яркожелтым трубчатым венчиком, рассеченным на 4–8 долей отгиба. При этом в среднем для цветков обоих типов характерен венчик с 5 долями. Однако у проанализированных нами цветков длинностолбчатой формы чаще встречается от 6 до 8 долей. В цветке J. fruticans , как правило, две тычинки, хотя встречаются цветки и с 3 тычинками. Доля таких цветков длинностолбчатой формы составляет 12%, в то время как у короткостолбчатых цветков формирование трех тычинок наблюдалось в 6% всех исследованных нами цветков данной флоральной формы.

У цветков сравниваемых морф прослеживаются различия по форме рыльца: у длинностолбчатых цветков рыльце головчатой формы, а у цветков короткостолбчатого типа оно плоское, расчлененное на две лопасти (рис. 2).

Морфометрические параметры длинно- и короткостолбчатых цветков J. fruticans представлены в табл. 1. Установлены статистически значимые различия между высотой трубки венчика, длинами столбика, тычинок, пыльников, а также разницы длин столбика и пыльников у цветков сравниваемых морфологических форм. Так, у длинностолбчатых цветков, как правило, высота трубки венчика больше, по сравнению с короткостолбчатыми цветками (F=33,73>Fst=3.9 при p<0.05). В соответствии с морфологическим типом цветки различаются по длине столбика (F=1211,62>Fst=3.9 при p<0.05) и тычинок (F=289,41>Fst=3.9 при p<0.05). По длине пыльников также выявлены различия: у цветков короткостолбчатого типа пыльники в среднем на 0.6 мм длиннее пыльников длинностолбчатых цветков (F=43,46>Fst=3.9 при p<0.05). Сравнение значений коэффициентов вариации (CV), характеризующих степень изменчивости признаков, показало, что у короткостолбчатых цветков J. fruticans длина столбика обладает большей изменчивостью, чем у длинностолбчатых цветков, что свидетельствует о большой стабильности данного признака у последнего и согласуется с литературными данными как для J. fruticans, так и для других гетеростильных видов [Thompson, Dommée, 2000]. В то же время, для длинностолбчатых цветков характерна большая вариабельность длин тычинок, чем у цветков короткостолбчатой формы. Таким образом, у длинностолбчатых цветков более стабильным признаком является длина столбика, а у короткостолбчатых – длина тычинок. При этом проведенный нами корреляционный анализ выявил, что у длинностолбчатых цветков J. fruticans длина столбика и тычинок находятся в тесной положительной взаимосвязи с высотой трубки венчика (r=0.83; r=0.86, соответственно), у короткостолбчатых цветков зависимость высоты трубки венчика и длин генеративных элементов оценивается как значительная (r=0.54; r=0.60). При этом у исследуемых нами цветков длинностолбчатых растений высота трубки венчика была больше, чем у короткостолбчатых, а по длине отгиба статистическое различие между флоральными формами не установлено.

Рис. 2. Рыльце длинно- (1) и короткостолбчатого (2) цветков J. fruticans

Таблица 1

Морфометрические параметры длинно- и короткостолбчатых цветков Jasminum fruticans

Признак	Длинностолбчатые цветки			(n=100)	Короткостолбчатые цветки			(n=100)
	M	SD	SE	CV	M	SD	SE	CV
Высота чашечки с зубцами, мм ( l 1 )	4.11	0.62	0.06	15.09	4.03	0.75	0.08	18.73
Высота трубки венчика, мм ( l 2 )	9.82	1.57	0.16	16.02	8.79	0.82	0.08	9.32
Длина отгиба венчика, мм ( l 3 )	5.96	1.06	0.11	17.84	5.82	0.87	0.09	14.99
Длина столбика, мм ( l 4 )	11.74	1.59	0.16	13.57	5.15	1.02	0.10	19.87
Длина тычинки, мм ( l 5 )	7.56	1.23	0.12	16.28	10.22	0.97	0.10	9.53
Длина пыльника, мм ( l 6 )	2.56	0.57	0.06	22.40	3.12	0.63	0.06	20.11
Разница длины столбика и тычинки, мм	4.17	0.89	0.09	21.24	5.07	1.13	22.32	0.11

Выявленные нами различия расходятся с данными, представленными в ряде работ, анализирующих строение цветков различных видов гете-ростильных растений [Pailler, Thompson, 1997; Faivre, McDave, 2001; Naiki, Nagamasu, 2003]. Согласно мнению J.D. Thompson и B. Dommée [2000], увеличение трубки венчика у короткостолбчатых цветков способствует улучшению взаимодействия генеративных органов при фиксированном положении тычиночной нити в трубке венчика и наблюдается у ряда гетеростильных видов различных семейств. Однако не у всех гетеро-стильных видов отмечают такую взаимосвязь, в частности, у Anchusa officinalis L. ( Boraginaceae ) значимых различий в размерах венчика у морфологических форм цветков не выявлено [Philipp, Schou, 1981]. Таким образом, утверждение о четкой зависимости размеров цветка от его морфологической формы не является однозначным, хотя и прослеживается взаимосвязь размеров венчика и морфологической формы цветка.

В целом же выявленные различия длинно- и короткостолбчатых цветков растений J. fruticans , произрастающих на Южном береге Крыма, имеют типичные черты, свойственные представителям рода Jasminum и других гетеростильных родов и семейств покрытосеменных растений [Guanian et all., 1998], которые выражаются в различии длин столбиков, тычинок и их пыльников у цветков разных флоральных форм. Цитометрический анализ пыльцевых зерен цветков J. fruticans показал наличие статистически значимых различий по экваториальному диаметру пыльцы длинностолбчатых и короткостолбчатых цветков. При этом пыльцевые зерна короткостолбчатых цветков крупнее, чем у длинностолбчатых цветков и составляют 46.58±0.25 μm и 36.49±0.25μm, соответственно (рис. 3; рис. 4). Аналогичная закономерность установлена для ряда других гетеростильных видов как рода Jasminum [Olesen et al., 2003], так и других таксонов, в частности, Gaertnera vaginata Lam. (Rubiaceae) [Pailler, Thompson, 1997] и Anchusa officinalis L. (Boraginaceae) [Philipp, Schou, 1981].

Рис. 3. Пыльцевые зерна длинно- ( 1 ) и короткостолбчатых ( 2 ) цветков Jasminum fruticans

Цитоморфологический анализ пыльцевых зерен длинно- и короткостолбчатых цветков J. fruticans показал, что независимо от флоральной формы цветка в средних образцах пыльцы преобладают морфологически нормальные пыльцевые зерна, доля которых превышает 80%, (Fφ =2.61

нова, 2014], что может свидетельствовать об от-

Таблица 2

Цитоморфологическая характеристика пыльцевых зерен J. fruticans

Количество       Морфологически нор- Морфологическая                                               Стерильные пыльце- проанализированных        мальные форма цветка                                                     вые зерна, % пыльцевых зерен, шт. пыльцевые зерна, %	Fφ
Длинностолбчатая             623                   87.80                  12.20	2.61
Короткостолбчатая             432                   84.26                  15.74

| 44

I 42

s 40

| 38

321------------------■-------------------------------------■------------------

1                         2             □ Среднее

,                   ,                       □ Среднее±Ст.ош.

Морфологическая форма цветка    J Среднее±Ст.откл.

Рис. 4. Экваториальный диаметр пыльцевых зерен длинностолбчатых (1) и короткостолбчатых (2) цветков J. fruticans

Следовательно, выявленные при дистилии J. fruticans различия длинно- и короткостолбчатых цветков, выражающиеся в пространственной разобщенности генеративных элементов, варьировании формы рыльца, уменьшении размеров пыльников и пыльцевых зерен у цветков длинностолбчатого типа, не отражаются на потенциальных возможностях эффективного функционирования мужской генеративной сферы у цветков данной флоральной формы. Подтверждением этому может служить установленное J. D. Thompson, B. Dom-mée [1993] отсутствие различий в показателях семенной продуктивности у длинно- и короткостолбчатых растений J. fruticans.

Выводы

Диморфизм J. fruticans связан с морфометрическими и морфологическими различиями элементов длинно- и короткостолбчатых цветков. У короткостолбчатых цветков пыльники и пыльцевые зерна крупнее, чем у цветков длинностолбчатой формы. При этом у флоральных форм отсутствуют статистически значимые различия по долям морфологически нормальных и стерильных пыльцевых зерен, что свидетельствует об их потенциаль- но равнозначном участии в опылении и половом процессе.

Морфологические различия цветков J. fruticans обусловлены особенностями строения рыльца в зависимости от их флоральной формы: у длинностолбчатых цветков оно головчатой формы, а у цветков короткостолбчатой формы рыльце уплощенное и рассечено на две лопасти.