Динамика биомассы и численности фукусовых водорослей Кольского залива Баренцева моря

Исследование состояния сообществ фукусовых водорослей является обязательным при оценке воздействия на окружающую среду (ОВОС), подготовке различных проектов хозяйственной деятельности и других инженерных изысканиях согласно перечню видов флоры и фауны, являющихся индикаторами устойчивого состояния морских экосистем Арктической зоны РФ ¹ , а также свода правил "Инженерные изыскания для строительства. Основные положения" ² .

Интерпретация данных о численности и биомассе поселений фукоидов осложняется сезонными и многолетними изменениями этих параметров, о динамике которых известно крайне мало. Фукусовым водорослям, как и большинству макрофитов арктической и субарктической зон, свойственна сезонная динамика развития и эндогенная регуляция [1; 2]. Однако нельзя не учитывать возможные колебания популяционных характеристик в течение более длительного периода, обусловленные естественными процессами, характерными для всех долгоживущих организмов. Недооценка этих изменений может привести к ошибочным выводам, особенно при исследовании районов, испытывающих хроническое загрязнение, каким является, например, Кольский залив.

Цель данной работы – исследование межгодовой и сезонной динамики биомассы и численности Fucus distichus и Fucus vesiculosus в южном и среднем коленах Кольского залива.

Материалы и методы

Для исследования были использованы пробы Fucus. vesiculosus и Fucus distichus, отобранные на четырех участках Кольского залива (в южном колене – мыс Притыка, Абрам-мыс; в среднем – мыс Мишуков, бухта Белокаменная) (рис. 1). Характеристика участков отбора проб указана в табл. 1.

Пробы отбирали в периоды гидрологических сезонов в течение двух лет (2007–2009 гг.). На каждом участке литорали сбор проб проводили методом вертикальных трансект с использованием рамки площадью 0,25 м ² [3] в 6-кратной повторности. При камеральной обработке проб определяли плотность зарослей (численность особей на м ² ) и биомассу.

При статистической обработке использовали методы описательной статистики и корреляционного анализа по Спирмену. Анализ данных проводили в программном пакете MS Exel 2010 и PAST.

Рис. 1. Расположение пробных площадей на литорали Кольский залива: 1 – мыс Притыка;

2 – Абрам-мыс (южное колено); 3 – мыс Мишуков; 4 – бухта Белокаменная (среднее колено)

Таблица 1

Характеристика участков отбора проб [4]

Участок	Интенсивность движения воды · 10 –3 , мгCaSO 4 /г·ч	Прибойность, баллы [5]	Соленость (прилив / отлив), ‰	Грунт
Мыс Притыка	4	IV	11 / 2	Песок, ил
Абрам-мыс	8	IV	30 / 2	Валуны
Мыс Мишуков	8	IV	32 / 25	на песчаном основании
Бухта Белокаменная	3	IV	33 / 25	Песчано-илистый и каменистый

Результаты и обсуждение

Динамика численности и биомассы F. distichus южной части Кольского залива отражена на рис. 1. Колебания этих параметров идут в противофазе друг другу. Максимальная биомасса отмечена в первый год наблюдений, максимальная численность – во второй. Увеличение одного параметра всегда сопровождается уменьшением другого.

Численность и биомасса F. vesiculosus в течение всего периода наблюдений изменяется аналогичным образом (рис. 3).

Корреляционный анализ выявил значимую обратную связь между биомассой и численностью поселений F. distichus, обитающих в районе Абрам-мыса и бухты Белокаменная. Для F. vesiculosus значимая обратная корреляция для тех же параметров обнаружена в поселениях, обитающих на литорали мысов Притыка, Мишуков и бухты Белокаменная (табл. 2).

■ Численность ♦ Биомасса

—■—Численность —♦—Биомасса

■ Численность ♦ Биомасса

Рис. 2. Биомасса и численность поселений F. distichus литорали Кольского залива: 1 – Абрам-мыс; 2 – мыс Мишуков; 3 – бухта Белокаменная

■ Численность ♦ Биомасса

—•—Численность ♦ Биомасса

Рис. 3. Биомасса и численность поселений F. vesiculosus литорали Кольского залива: 1 – мыс Притыка; 2 – Абрам-мыс; 3 – мыс Мишуков; 4 – бухта Белокаменная

Биомасса, кг/м ²                     Биомасса, кг/м ²                                                                                        2

Биомасса, кг/м

Таблица 2

Значения коэффициентов корреляции между численностью и биомассой (по методу Спирмена)

Участок	F. distichus		F. vesiculosus
	r	p	r	p
Мыс Притыка	–	–	–0,898	0,002
Абрам-мыс	–0,524	0,183	–0,260	0,933
Мыс Мишуков	–0,321	0,866	–0,583	0,207
Бухта Белокаменная	–0,833	0,010	–0,762	0,028

Высокая биомасса при низкой численности поселений фукусовых водорослей обеспечивается за счет преобладания фертильных растений средневозрастных групп, которые являются наиболее адаптированными к постоянному воздействию неблагоприятных факторов среды [6]. Однако затем наблюдается преобладание численности над биомассой, что указывает на упрощение размерно-возрастной структуры. Подобная закономерность была отмечена во многих работах и рассматривается как адаптация популяции фукусовых на эвтрофирование [7–10]. В целом значения биомассы и численности F. vesiculosus и F. distichus на литорали Кольского залива согласуются с исследованиями авторов работ [11; 12; 6; 13], однако большинство данных в цитируемых работах представлены на основании исследований, проведенных в летний период. Как показывает данное исследование, биомасса водорослей зимой снижается в 2–4 раза, при этом численность резко возрастает из-за отмирания взрослых растений, обусловленного образованием ледового припая на литорали. Сходные закономерности отмечались на Белом море [14], однако восстановление биомассы в течение следующего года не происходит, что связано с низкой скоростью роста и длительным жизненным циклом фукусовых водорослей. Таким образом, восстановление биомассы происходит только через два года.

Длительные наблюдения показывают, что смена стратегий существования фукоидов в течение нескольких лет может являться как адаптивным механизмом к антропогенному воздействию, так и естественной динамикой популяции, что обеспечивает стабильность существования. Обратно зависимые колебания биомассы и численности скорее свидетельствуют о стабильности популяции.

Несмотря на высокую степень загрязнения прибрежных вод южного колена Кольского залива ³ , среднемноголетние значения биомассы и численности F. distichus в исследованных районах практически одинаковы (табл. 3), следовательно, градиентного влияния антропогенного загрязнения на этот вид нет. Данный вид водорослей не обитает в кутовой части залива (мыс Притыка), что связано только с его солеустойчивостью [15].

Таблица 3

Среднемноголетние значения биомассы и численности водорослей

Участок	F. distichus		F. vesiculosus
	Биомасса, кг/м 2	Численность, экз./м 2	Биомасса кг/м 2	Численность экз./м 2
Мыс Притыка	–	–	3,2 ± 0,4	5194 ± 1052
Абрам-мыс	1,7 ± 0,4	190 ± 80	2,9 ± 0,6	2333 ± 649
Мыс Мишуков	2 ± 0,5	475 ± 67	2,5 ± 0,4	1513 ± 268
Бухта Белокаменная	1,7 ± 0,4	233 ± 84	1,9 ± 0,4	918 ± 282

Биомасса и численность F. vesiculosus снижаются по направлению от кутовой части залива к среднему колену, что сложно объяснить влиянием загрязнения. Для этого вида, как показывают более ранние исследования [15], переменная соленость стимулирует ростовые процессы, следовательно, кутовая часть залива является более оптимальным местом обитания, а отсутствие других многолетних водорослей в этой части залива снижает конкуренцию за субстрат.

Таким образом, для F. vesiculosus и F. distichus Кольского залива антропогенное воздействие не является основным лимитирующим фактором. По-видимому, определяющими являются те же факторы, что и в экологически чистых бухтах и заливах (соленосный режим, субстрат, прибойность) [16], либо концентрации загрязнителей не оказывают ингибирующего действия.

Заключение

Впервые показано, что поселения литоральных водорослей F. vesiculosus и F. distichus Кольского залива имеют не только сезонные ритмы, но и многолетние. В условиях хронического загрязнения обратную связь между биомассой и численностью и их динамику можно рассматривать как адаптацию на популяционном уровне для сохранения стабильности поселения. Среднемноголетние данные показывают, что на популяционном уровне для водорослей, обитающих в Кольском заливе, загрязнение не является лимитирующим фактором.

Поскольку популяционные характеристики фукоидов подвержены многолетним изменениям, то их использование для оценки степени загрязнения на основании одномоментных исследований является некорректным.